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水生环境中微藻与细菌相互作用机制及应用研究进展 　　摘要：藻类是水生生态系统的主要生产者，在水生生态系统中，细菌的生长依赖于藻类产生的有机物，并且使营养物质得以循环使用。生态学研究已经确定了特定种类的藻类和细菌的共同存在，表明了微藻和细菌之间存在特定的相互作用关系。本综述概述了这些相互作用对水生环境的影响，它们在自然环境中对物质循环的生态作用以及相互作用的形式。最后探讨了藻菌相互作用在各种环境和生物技术方面的应用及未来发展方向。 　　关键词：藻菌相互作用;微藻;水生环境;应用 　　藻类是淡水和海洋中的光能自养微生物。它们大小不一，小型藻类如蓝藻和硅藻等，大型藻类如巨型海带等。这些藻类是水生生态系统中无可争议的主要生产者，大约占全球净初级生产力的一半[1]。藻类通过光合作用将二氧化碳转换为有机化合物，为异养生物即消费者提供了碳源等营养物质;细菌吸收藻类生产的营养物质，产生无机盐等物质，反过来被藻类吸收利用。因此藻类和细菌对水生生态系统中的物质循环和能量流动具有十分重要的作用。本文综述了藻和菌形成的水生生态系统，它们之间相互作用的形式及机制以及藻和菌相互作用的新兴应用。 　　1藻类和细菌形成的藻际环境 　　藻周围存在着藻菌互作的微小区域——藻际环境[2]：藻类在生长繁殖过程中不断向其周围环境分泌多种代谢产物如脂质、多糖、酶类、氨基酸、维生素、毒素，以及生长抑制和促进因子等[3]。不同藻类的藻际环境是不同的，在藻际环境周围的细菌也是不同的。藻际环境区域的尺寸与藻细胞大小有关，同时也依赖于藻类的生长速率、藻源物质的分泌速率及扩散率[4]。例如，微星鼓藻藻际环境中主要的细菌类群是拟杆菌门[5];硅藻藻际环境中富含属于玫瑰杆菌类群、γ-变形菌纲和黄杆菌纲的细菌[6]。 　　2藻类和细菌之间的相互作用 　　2.1藻类与细菌之间有益的营养交换 　　早期的研究表明藻类通过光合作用提供给细菌氧气和营养物质，而细菌通过分解有机物质提供给藻类碳源。在已经被证实的机制中，碳和微量元素发挥了核心作用。研究显示微量营养元素如维生素，常量元素如氮和碳，以及植物激素等在藻类和细菌之间进行交换。微量营养元素b族维生素为水溶性，是中枢细胞代谢酶的辅助因子。尽管藻类可以通过光合作用以自养方式生活，但仍有超过50%的藻类对生长维生素b12（钴胺素）、22%的藻类对维生素b1（硫胺素）存在外源性需求[7]。因此微藻依赖细菌提供的维生素b12。例如kazamia等[8]通过对缺少营养元素b12的绿藻与细菌进行共同培养，证实了细菌为绿藻提供了b12，同时也证实了藻类为细菌提供了碳源;gonzalez等[9]通过对小球藻和巴西固氮螺菌（azospirillumbrasilense）的共同培养，证实了藻类依赖于细菌提供的常量元素氮，尤其是在营养匮乏的环境中。细菌和微藻之间相互促进的另一种形式是信号交互。tang等[9]研究表明小球藻在藻菌共培养体系中，会分泌信号使细菌酰基高丝氨酸内酯化合物（ahls）失活，从而抑制细菌产生毒素。gonzalez等[11]研究表明小球藻释放了信号物质诱导固氮螺菌（azospirillum）分泌植物激素吲哚乙酸（iaa），从而促进小球藻的生长。amin等[11]研究表明iaa的产生说明了藻类与细菌之间存在信号交互。这种信号调节机制是藻类与细菌之间协作共生的重要形式。 　　2.2藻类与细菌之间的相互抑制 　　2.2.1细菌对藻类的抑制已知的研究表明很多细菌对藻类会产生负面的影响，从而抑制藻类的生长。细菌对藻类的主要抑制作用为营养物质的竞争，当外援营养物质不足的情况下，藻类和细菌之间就会形成竞争。这种竞争关系也一定程度上维系了水生生态环境的平衡。例如haaber等[12]研究表明在甲藻与变形杆菌共培养体系中，当细菌数量增加一倍时，变形杆菌会与藻类争夺环境中的营养物质从而降低甲藻对营养物质的捕获能力。细菌对藻类另一种抑制作用是释放化学毒素或释放溶藻活性物质作用与藻类。其作用机制多样，如阻断呼吸链，抑制细胞壁合成或溶解细胞导致其破裂等。kato等[13]从日本ariakesea中分离出一种细菌——交替单胞菌（alteromonassp.），能分泌一种物质抑制中肋骨条藻和硅藻等多种藻类生长。wang等[14]从中国东海赤潮水体中分离出两株细菌dhq25与dhy3，可以分泌一种溶藻蛋白从而使塔玛亚利山大藻溶解。该方面的研究对蓝藻等水华藻类的控制十分有意义。daft等[15]从环境中分离出了对鱼腥藻（anabaenasp.）、微囊藻（microcystissp.）等有溶解作用的细菌如粘细菌、弧菌等，会分泌酶类物质溶解纤维素，通过对藻细胞壁的破坏从而使藻细胞溶解。这些细菌可以有效控制有