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植物抗病反应中的蛋白磷酸化 山东科学第14卷　第2期vol114　no12　　　　　　　　　　　　　　　　　2001年6月jun12001shandongscience 文章编号:100224026(2001)[1**********]综述3 杨合约1,王加宁2,徐砚珂2,肖斌3,唐文华4 (11山东省科学院中日友好生物技术研究中心,山东济南250014;21山东省 科学院生物研究所,山东济南250014;31山东省农药检定所,山东济南 250100;41中国农业大学植物病理系,北京100094) 全文:在植物抗病反应中,辨认出存有蛋白磷酸化现象出现,已经证明的有关因子包含mbp蛋白激酶、大雄疫霉激发子、丁香霉素、pp29和pp51蛋白激酶以及双链rna。蛋白磷酸化就是细胞信号传达系统的组成部分,与植物抗病反应有关的蛋白磷酸化研究将可以辨认出代莱植物病害预防途径。 关　键　词:抗病;蛋白质;磷酸化;激酶 中图分类号:　s43212+3　　　　文献标识码:a 蛋白质磷酸化是细胞信号传递系统的组成部分,在许多生命活动中扮演重要角色,如基因与代谢活动的调节,细胞分化,肿瘤形成,细胞周期现象,由生长因子和激素激发的信号传递等。在动物中,多数胞外信号的受体为蛋白激酶。在植物中,已知蛋白磷酸化与光刺激,植物生长激素和热刺激有关。近来的研究结果表明,蛋白磷酸化和蛋白激酶参与植物保卫反应的启动。植物病原菌产生的植物毒素,致病过程和蛋白酶抑制因子等均可诱发植物蛋白质的磷酸化反应。同动物相比,植物的信号传递系统研究尚未形成完整的体系,许多研究结果借鉴了动物的研究资料。植物病害系统中的蛋白磷酸化研究更少,从发表的资料来看,多数仅是发现有蛋白磷酸化参与其中,而其细节和生物学意义并不清楚。本文拟先简单介绍动物和植物信号传递系统的异同,再介绍与蛋白磷酸化有直接关系的蛋白激酶,然后从与病害系统相关的研究结果,介绍植物抗病反应中蛋白磷酸化的研究概况,以期总结植物抗病反应中的蛋白磷酸化研究结果,利用这些结果开展进一步研究,进而发现新的病害防治途径。蛋白磷酸化的逆反应是去磷酸化,对于保持磷酸化信号的平衡十分重要,本文也介绍一下与植物去磷酸化有关的磷酸酯酶情况。 收稿日期:2001202206 作者简介:杨合同(19662),男,山东高唐人,博士后,从事植物病害生物防治研究工作。 1　动物与植物信号传达系统的优劣 详见图1。由图1[1]可知,植物与动物的信号传递系统具有一定的相似性,但也有区别。如图所示,在植物中的钙依赖型蛋白激酶(cdpk)在动物中就没有,反过来,在动物中以camp为基础的信号传递途径(如pka)以及pkc,在植物中也没有确切发现。除这些重要区别之外,与蛋白磷酸化有关的几种蛋白激酶则有共同之处,如都有钙钙调蛋白依赖型蛋白激酶和跨膜的丝氨酸苏氨酸蛋白激酶,1995年还发现酪氨酸蛋白激酶也参与植物信号的传递[1]。 蛋白激酶就是一类磷酰基 转移酶,能将atp(少数情况 下有gtp)的末端磷酰基转回 移到底物蛋白,在特异的氨 基酸残基上出现磷酸化反 应,从而导致酶蛋白的构象 发生改变,酶的活性也随之变化。 所以蛋白激酶都有高度保守 的氨基酸序列,这些激进序 列在酶与atp相结合以及图1　已知植物和动物跨膜信号传递组份单元间的异同发生底物磷酸化反应时不可缺少。根据氨基酸结合的特异性,蛋白激酶可大体上分为两类:酪氨酸蛋白激酶和丝氨酸苏氨酸蛋白激酶。酪氨酸蛋白激酶又分为两种,一种是类似生长因子受体的受体酪氨酸蛋白激酶(rtk),另一种是细胞质或细胞核酪氨酸蛋白激酶。丝氨酸苏氨酸蛋白激酶大多数为细胞质蛋白质,很可能是细胞外信号与生理活动变化之间的信号桥梁,通常依据它们不同的调节方式来分类,一般有:①第二信使依赖型蛋白激酶,如pka(蛋白激酶a)为camp依赖型蛋白激酶,当与camp结合后,才显示酶 钙调蛋白依赖型活性;②蛋白激酶c(pkc),须要存有钙和磷脂等的存有才存有酶活性;③钙 蛋白激酶(ca2+);④自身磷酸化状态不同的丝氨酸苏氨酸蛋白激酶[2]。 pka和pkc就是动物中介绍最少的蛋白激酶。pkc存有3个大类,共10种,每种相同的pkc对相同激活因子的反应相同,这些激活因子包含二酯酰甘油(dag),ca2+,磷酯酰丝氨酸,甲状腺卵磷酯和双键不饱和脂肪酸等。pkc不一定须要dag和ca2+,但均须要磷酯酰丝氨酸。存有限度的蛋白质水解作用也可以转化成pkc,并使pkc转变成非ca2+依赖型。 pka有两个活性亚基,当调节亚基与camp