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种群生态学生物种变异与进化
5、生物种及其变异与进化对种群的遗传结构、进化机制和物种形成的研究是当前种群生态学研究的另一主要方面。种内个体的基因型和表现型的构成及其代间传递过程中发生的变化,反映了种群的质的特征,并与其数量动态紧密相关。
5、1 生物种(Species)的概念林奈物种:形态相似,可自由交配,产生可育后代。物种是不变的、独立的,种间无亲缘关系。达尔文物种:物种是可变的,种间有亲缘关系。人为划分的分类单位。现代:具有形态相似性与遗传相似性的种群。种内形态和遗传相似性大于种间的相似性,承认种间和种内都存在差异。
Mayer(1982)提出:物种是由许多群体组成的生殖单元(在自然界与其它单元生殖上隔离),它在自然界中占有一定的生境位置。生殖隔离(reproductive isolation)指由于各方面的原因,使亲缘关系接近的类群之间在自然条件下不交配,即使能交配也不 能产生后代或不能产 生可育性后代的隔离 机制,称为生殖隔离。
生殖隔离分类受精前的生殖隔离:隔离发生在受精往常,包括地理隔离、生态隔离、季节隔离、生理隔离、形态隔离和行为隔离等;受精后的生殖隔离:若隔离发生在受精以后,包括杂种不活、杂种不育和杂种衰败。
生物种的特点:①生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类,而是由内聚因素(生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等)联系起来的个体的集合。②物种是一个可随时间改变的个体的集合。③物种是生态系统中的功能单位。
5、2 种群的遗传变异与自然选择
5、2、1 基因、基因库和基因频率基因(gene):基因是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因库(gene pool):种群内所有个体基因的总和构成基因库。假如染色体一个座位上有两对或多对等位基因,则基因库是多型的、表现型是多态的。
5、2、2 变异、自然选择和遗传漂变变异是自然选择、进化的基础,也是进化的结果。种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质(特别是酶)的变异和表现型的数量性状的变异。
自然选择种群中不同基因型的适合度不同,各基因型的适合度除以其中最大的适合度即为相对适合度。相对适合度的极差即为选择系数(selective coefficient);选择系数越大,自然选择强度越大。
遗传漂变由于某种随机因素,某一等位基因的频率在群体(尤其是在小群体)中出现世代传递的波动现象称为遗传漂变(genetic drift)。遗传漂变的强度决定于种群大小,用1/N作为遗传漂变的指标。种群数量越大,遗传漂变越弱。自然选择和遗传漂变是两种进化动力,假如其中一个强度是另一个的10倍以上,一般可忽略另一个的作用。
自然选择遗传漂变
进化动力学说中性说:认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的,不包括自然选择。强调突变产生的等位基因在选择上,往往是中性的,与其所取代的另一等位基因既不有益,也不有害,因此在分子进化中,自然选择几乎不起作用。筛选选择说:遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的综合作用。认为多数突变是有害或中性的,有益的特别少,自然选择使有害的突变减少或消失,允许其它的存在。平衡选择说:认为遗传变异完全是自然选择的结果。
5、2、3 遗传瓶颈和建立者效应许多生物,特别是动物进入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批个体死亡,第二年春季,又由少量的残存个体繁衍增多。即后代基因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化,这就形成了冬季数量减少的遗传瓶颈,叫做瓶颈效应。北方象海豹:19世纪90年代因过捕数量降到20头,现在又增长到了30000头,但遗传变异水平特别低。
建立者效应:一个大种群中部分个体迁移到另一个地区,同时与原来的种群相隔离,这些个体建立的新种群,其基因频率与原来母种群的就不一定相同,由于所处地域的不同,选择压力不同,使得建立者种群与母种群的差异越来越大,这种现象称为建立者效应(或奠基者效应),它是遗传漂变的另一种形式。
5、2、4 表型的自然选择模型个体水平自然选择:(1)稳定选择:环境条件对靠近种群数量正态分布曲线中间的个体有利,“淘汰”两侧的极端个体,选择属于稳定型的。如出生体重3、3kg。(2)定向选择:当选择对群数量分布一侧的“极端”个体有利时,种群的平均值向这一侧移动。这估计是基因型变化最快的一类。大部分人工选择。(3)分裂选择:当选择对群数量正态分布线两侧的“极端”个体有利时,“中间”个体被淘汰,使种群分成两部分。
其他生物水平的选择1、配子选择:自然选择作用于配子,从而影响基因频率。2、亲属选择:个体行为有利于提高其亲属的适合度,亲属个体具有某些相同的基因,自然选择表现为亲属选择。(多与利他行为有关)3、群体选择:假如种群表现为不连续的小群,自然选择能够在小群间发生。4、 性选择:在个体间竞争
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