第十一章 细胞增殖及其调控.pptVIP

减数分裂模式图 现在是62页\一共有109页\编辑于星期五 一、间期 有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期(premeiotic interphase)或前减数分裂期(premeiosis)。 前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期，在G1期和S期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。 和有丝分裂不同的是，DNA不仅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和 W. Prensky（1963）认为合线期-粗线期合成大约2%的DNA。Y. Hotta等人（1966）在百合属（Lilium）和延龄草属（Trillium）中发现，粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA（zyg-DNA）或粗线期DNA(P-DNA)。这些DNA的合成可能与联会复合体的形成有关。 现在是63页\一共有109页\编辑于星期五 二、分裂期 （一）减数分裂I 1、前期I 减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，通常人为划分为5个时期： ①细线期（leptotene） ②合线期（zygotene） ③粗线期（pachytene） ④双线期（diplotene） ⑤终变期（diakinesis）。 现在是64页\一共有109页\编辑于星期五 1）细线期: 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期(synizesis)，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期(bouquet stage)。 现在是65页\一共有109页\编辑于星期五 2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex，SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体（tetrad）。 现在是66页\一共有109页\编辑于星期五 联会复合体 ：联会复合体（synaptonemal complex, SC)是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构，它与染色体的配对，交换和分离密切相关。 SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察，两侧是约40nm的侧生组分(lateral element)，电子密度很高，两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediate space)，在电镜下是明亮区，在中间区的中央为中央组分(central element)，宽约30nm。侧生组分与中央组分之间有横向排列的粗约7~10nm的SC纤维，使SC外观呈梯子状 现在是67页\一共有109页\编辑于星期五 长期以来人们认为SC将同源染色体组织在一起，使伸入SC的DNA之间产生重组，但实验证明不仅SC的形成晚于基因重组的启动，而且基因突变不能形成SC的酵母中，同源染色体间照样可以发生交换。现在一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。 在磷钨酸染色的SC中央，还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节(recombination nodules,RNs)，RNs是同源染色体发生交叉的部位，RNs上有基因交换所需要的酶。 从形态学来看，SC形成合线期，成熟于粗线期，并存在数天，消失于双线期。联会复合体的形成与合线期DNA(Zyg-DNA)有关，在细线期或合线期加入DNA合成抑制剂，则抑制SC的形成 现在是68页\一共有109页\编辑于星期五 3)粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与DNA的重组有关。 现在是69页\一共有109页\编辑于星期五 4）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。 交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化(terminalization)，端化过程一直进行到中期。 植物细胞双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在双线期，排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟的卵细胞直到受