神经元兴奋动力学.pptxVIP

第1页/共68页神经元兴奋动力学第2页/共68页知识回顾要实现离子的跨膜，形成神经元的兴奋，具体需要哪些条件？ 1. 细胞膜自身的条件 磷脂膜、离子通道、离子泵 离子浓度的不均匀分布 2. 环境的物理条件 扩散力、电场力Nernst-Planck方程定量描述扩散电场与流Nernst电位电场力和扩散力的平衡第3页/共68页这些离子怎样分布的？浓度大小关系？细胞膜中存在两种以上的离子：如果存在两种以上的离子，那么吧上式可以推广。唐南平衡要求的所有可通透离子都处在能斯特电位，并且离子本身将重新分布，以达到平衡的能斯特电位。这样对于有可通透性的K+，Na+，Cl-离子组成的系统：[K+]e/[K+]i=[Na+]i/[Na+]e==[Cl-]e/[Cl-]i=r有能斯特电位公式可得到：Vm=[(RT)/F]ln(r)第4页/共68页K+ Cl-K+ Cl-K- A-ie电中性假设假设溶液满足电中性：如图所示K+和Cl-的最终分布可以由下述平衡条件决定：[K+]e=[Cl-]e而且有弱A-是一价的（虽然常见为多价，如硫酸根离子）：[K+]i=[Cl-]i+[A-]又因为：[K+]e/[K+]i=[Cl-]i/[Cl-]e=r可以消去[Cl-]第5页/共68页然后利用Nernst电位：Ek=[(RT)/F]ln([K+]e/[K+]i)=ECl=[(RT)/F]ln([Cl-]e/[Cl-]i)可得：可知，当[A-]=0时，电位为零。而当[A-]0时,电位为负值。第6页/共68页K+ Cl-K+ Cl-K- A-ie我们还可以注意到下述关系：[K+]i[K+]e[Cl-]i+[A-]i=[K+]i[K+]e=[Cl-]e推导可得：[K+]i+[Cl-]i+[A-]i[K+]e+[Cl-]e因此i室中的渗透浓度超过e室的。如果转移是自由水，那么水的流动方向是怎样？会导致怎样的结果？如果转移是自由水，水将从e留到i，改变i中的离子浓度，并打破杜楠平衡。水的流入引起A离子浓度的稀释，这种情况下，平衡朝着是细胞内外KCl浓度相等的方向进行。对于生物膜，由于膜内无论是Cp（p中离子的浓度）还是 （电位）的变化都还不能确切知道。离子还受到空间电荷的影响，因而应用Nernst-Planck方程到生物膜上式比较困难的假设细胞膜足够的薄，可以近似的认为膜中的电位是线性变化的。第7页/共68页Goldman方程：上述假设被Goldman用以积分Nernst-Planck方程（J.Gen.Physiol. 27:37(1943)）。现在我们也对处于稳态或者说处于静息态的膜进行这种处理探讨一维情况下的静息态膜电位。第8页/共68页细胞膜足够的薄，厚度设为d，电场的微分可以表示为：若膜电位差为Vm，那么：几点说明： 仅仅局限于一价阳离子 仅仅讨论一维情况 鉴于膜非常薄，每一块膜基本上均可以当作平面，甚至宏观形状并不是平面的也可以做此处理第9页/共68页首先分析单离子系统： 由于 和 从Nernst-Planck方程可得通过单位面积的第P中离子的通量为：对于钾离子来说：结合恒定电场假说：可得：浓度梯度与膜电位之间的关系第10页/共68页细胞膜内外附近的浓度、离子流与膜电位之间的关系！重排、化简可得：现在我们在膜内从左端（x=0）到右端（x=d）进行积分， 考虑到处于稳定状态， jk是常数， 又倘若简单地假设Dk是常数那么上面公式中左边唯一变化的是Ck（x）。因此，第11页/共68页由上述关系，可以求解出钾离子的离子流密度jk：处在大量介质中的钾离子浓度与膜表面附近的浓度关系可以用系数\beta来表示。并且这里我们假设两个界面均适用这种关系。这样我们令膜与细胞内空间界面的坐标为0，与细胞外空间界面的坐标为d，那么：[K]表示为大量介质中的钾浓度第12页/共68页钾离子流动产生的电流密度Jk又如何表示？首先定义钾离子的通透性为Pk结合：钾离子的离子流密度jk：下标e和i分别表示细胞外和细胞内的浓度。第13页/共68页观察下氯离子电流与钠、钾离子电流有何不同？为什么？几种离子的组合和流动：在生物膜中与钾离子电流一起有着重要的作用的离子电流还包括钠离子电流JNa和氯离子电流JCl。它们有着相类似的表达式。总离子电流为各个组成成分的离子电流之和：J总=Jk+JNa+JCl第14页/共68页或者膜电压的Goldman方程：一般将，生物膜并不能让所有的离子均处于平衡中。如果对常见的组分计算K，Na，Cl的Nernst电位，其数值都不相同。因此没有一个膜电位能同时平衡所有的离子。静息状态仅仅能用为态来表示，它是一个动态的平衡，即：膜电压和净电流密度为零，这就意味着求解该