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植物lorelei基因家族的表达与功能 1 基磷脂酰肌醇gpi 糖脂酸肌腱（pgi-aps）是一种非常重要的膜蛋白，广泛存在于真核生物中，并具有高度的保守结构。它通常由糖基磷脂酸（gsi）部分和蛋白质组成。GPI由脂质和多糖组成，脂质可以是磷脂酰肌醇或肌醇磷酸神经酰胺，多糖部分由保守的核心多糖骨架和可变支链构成，核心多糖骨架包含1个磷酸乙醇胺、3个甘露糖和1个葡萄糖胺 GPI-APs在调节真核生物生长发育、形态发生和疾病免疫等过程中起重要作用。GPI-APs合成、分泌、膜定位，以及信号转导过程中出现缺陷，将导致植物死亡或生长发育异常 2 南瞳同源性基因中的lre抑制剂 拟南芥有248个GPI-APs 拟南芥LRE的氨基酸序列包括N端SP、中央区域、构象可变区，以及C端GPI锚定结构域，保守的GPI锚定位点ω紧邻C端GPI锚定区（图2）。中央区域内有8个高度保守的半胱氨酸（Cys），可以形成4对二硫键，参与维持蛋白3D结构（图2) 对拟南芥LRE家族成员的开放阅读框进行聚类分析表明：LLG1与LLG2/3属一个分支，但LLG2和LLG3同源性最高，而LLG1与LRE同源关系较为密切。其蛋白同源性基本反映了成员的生物学功能（图3）。LRE和LLG1/2/3密切相关，通过在不同组织器官的差异表达调控不同的生物学过程 3 单次双期全神经再生 在被子植物中，花粉管中的两个精细胞在助细胞作用下被转运到胚珠中，分别与卵细胞和中央细胞融合，完成双受精作用。在受精之前LRE主要介导花粉管接受过程。LRE在雌配子体的助细胞、卵细胞和中央细胞中高丰度表达，在受精卵和胚乳中也有表达，但不在花粉或花粉管中表达 4 lere是种子的早期发育 被子植物雌配子体不仅调节双受精，还调控种子发育。TSUKAMOTO等 5 50.控制植物生长和逆转反应 5.1 细胞外近膜区的分离和鉴定 LLG1在植物各器官中均有表达，在根和叶中表达量最高。LLG1同LRE一样，也与FER跨膜结构域N末端的胞外近膜区ex JM结合，将FER从内质网转移到细胞质膜 llg1突变体早期生长发育缺陷表型与fer的表型相似，表现为对快速碱化因子1(RALF1）的敏感性降低、表皮细胞形状改变，以及根毛生长缺陷等 llg1与fer-4突变体根中的ROS水平显著降低 5.2 细胞死亡认识 高浓度盐离子会对植物造成渗透胁迫和离子胁迫，导致细胞壁软化，细胞膜稳定性降低，严重时引起细胞死亡 细胞壁信号的感知和传递对于植物调节生长和逆境应答至关重要。细胞壁富含亮氨酸的重复延伸蛋白（LRX）具有N端富含亮氨酸的重复序列（LRR）结构域和C端延伸蛋白结构域 5.3 ．调节植物免疫相关基因表达 植物中的类受体激酶作为质膜模式识别受体（PRRs），识别与病原体相关的分子模式（PAMPs），激活下游免疫应答。PRRs一般包含用于配体识别的胞外结构域、跨膜结构域和胞质激酶结构域。LLG1作为PRRs的分子伴侣，帮助调节其质膜定位。 当植物受到病原体侵害时，富含亮氨酸重复序列受体激酶flagellin sensing 2(FLS2）和EF-TU receptor(EFR），迅速与brassinosteroid insensitive1-associated receptor kinase 1(BAK1）形成复合物，激活下游免疫反应，调控防御基因表达，促进水杨酸（SA）等防御激素的积累，提高植株抗病性（图5) 酵母双杂交和Co-IP实验证明LLG1与EDR1不互作，这表明LLG1对免疫的调节可能与EDR1信号通路无关。LLG1与FLS2和EFR的互作不受flg22处理和LLG1中G114R点突变的影响，这暗示着LLG1的分子伴侣功能与信号转导功能可能是分开的 5.4 花粉管表型中的苄质 花粉管的快速生长是被子植物成功受精的关键步骤，该过程受到精细调控。花粉管在花柱道中生长需要RLKs，胞质Ca LLG2/3-RNAi干扰株系的花粉管细胞壁组分改变，甲酯化果胶质在花粉管顶端区域积累，去甲酯化果胶质在花粉管亚顶端等积累，花粉管中的胼胝质含量降低，这表明LLG2/3参与花粉管生长过程中细胞壁的形成 6 rlm1l分子中互联互通 LRE家族是GPI-APs的重要亚家族，作为Cr RLK1L（如FER和FLS2）的分子伴侣协助其转运并正确定位，响应胞外信号转导，从而参与调控植物的生长、发育、繁殖、逆境应答，以及免疫等多种生物学过程