微藻种群动力学过程中病毒的作用.docxVIP

微藻种群动力学过程中病毒的作用 海洋生态系统微生物在物质循环和能量流动过程中的重要作用一直是海洋生态的热点。高丰度病毒的发现（通常为106109mm）引起了人们的注意。海洋病毒是全球生物地化循环的驱动者和海洋环境中最大的生物多样性库,而藻类病毒在全球气候变暖过程中以及海洋生态系统微食物环调节中起着十分重要的作用。尤其是病毒作为一种导致微藻自然死亡率介质的潜在意义受到极大关注。自然水域中,浮游植物的损失主要源于浮游动物的捕食、细胞下沉和自然裂解3个方面。人们传统上认为,浮游动物的捕食及细胞下沉作用是微藻细胞损失的主要因素,浮游动物的种类及其选择性捕食机制的多样性影响着微藻种群的演替过程。近些年,微藻的自然死亡(即细胞自然裂解,主要包括:由于病毒感染导致的细胞大量裂解以及由于细胞衰老引起的细胞裂解)率已被公认是导致微藻损失的更为重要的因素。藻类细胞裂解可以用于解释野外现场实验研究中非捕食、非下沉的损失。同时,病毒(或病毒类似颗粒)已在一些真核微藻的主要类群中被发现,其中包括微微藻、超微藻和微藻、游动与非游动种类、包含有害赤潮藻(HAB)在内的赤潮形成种以及自由生活的、和共生的生物。病毒感染微藻通常是宿主特异性的,有时甚至只专一地感染1个宿主株系。病毒通过裂解宿主细胞间接影响能量、营养和有机质的流通过程,尤其是在生物量巨大的赤潮暴发期。越来越多的证据表明,病毒可以通过减少宿主种群数量或防止藻类宿主种群数量达到高峰的方式控制微藻动力学指标。同时,藻类病毒宿主范围的高度特异性特征的确定改变着我们对微藻种群动力学过程的认识。由病毒介导的宿主死亡可能不仅会影响藻类物种的种间演替,也可能会影响种内演替。近期除了2篇强调蓝藻噬菌体的综述外,有关真核藻类病毒的综述大都集中在初步阐述病毒的生物学方面。近年,国内学者也陆续报道了有关藻类病毒研究的一些综述,集中在病毒对赤潮调节的应用潜力上。目前,已分离出多种赤潮藻病毒,藻类特异病毒与宿主稳定感染模型体系的建立为深入研究病毒与宿主之间相互作用机制提供了方便。大量的证据显示,病毒很可能是引起微藻死亡的主要机制之一。病毒似乎是生物多样性的重要调控者和再生食物链的重要驱动者。由于微藻赤潮的消亡有赖于病毒感染,因而使藻类病毒在海洋系统中的重要作用尤为突出。 1 藻类dna病毒的鉴定 微藻类病毒广泛分布于自然界,可分布在富营养型到寡营养型的生态系中,甚至存在于沉积物中。首批被分离出的藻类病毒是从绿藻类似种-绿草履虫(Paramecium bursaria) 中分离出来的(PBCV-1),并对该病毒进行了详细研究。该病毒的特征不同于其他已知病毒,它构成了1个新的病毒家族,即藻类DNA病毒科。迄今,多数病毒-藻类培养系统属于(或类似于)特异性感染真核藻类(淡水、海水皆可,微藻和大型藻类)的藻类DNA病毒家族。藻类DNA病毒科的病毒都是多面体、无胞膜和明显的尾部、直径在100～220 nm之间,大都含有100～560 kbp大小的双链DNA基因组。目前已在实验室成功建立了几十种病毒-宿主稳定感染系统模型,并对培养的感染真核微藻的病毒特征进行了比较研究。结果发现病毒颗粒、基因组和裂解量(每个宿主细胞裂解释放出的子代病毒数量)千变万化,藻类DNA病毒的潜伏期往往比藻类宿主细胞的最低倍增时间要长,大约是在3～48 h之间。 近年也陆续报道了一些RNA病毒感染单细胞藻类。2株毒性有害赤潮异弯藻(Heterosigma akashiwo)(Raphidophyceae)和圆鳞异囊藻(Heterocapsa circularisquama)(Dinophyceae)能被单链RNA病毒感染。而且发现这些较小的单链RNA病毒粒子(直径30 nm)对宿主细胞的裂解率比较高。这些科目的藻类是否对单链RNA病毒感染比较敏感尚无定论。另一类型的RNA病毒可以感染绿色鞭毛藻Micromonas pusilla,该藻是1种全球性分布的种类,其细胞密度可高达104/mL,但不是赤潮形成种。藻类病毒基因组的大小差异极大(从4.4～560 kbp之间),就单链RNA病毒的基因组而言相对较小,大约在3～12 kbp之间(如感染H.circularisquama和H.akashiwo的单链RNA病毒基因组分别为4.4和9.1 kbp);而感染刺球金色藻(Chrysochromulina ericina)和1种塔胞藻(Pyramimonas orientalis)的双链DNA病毒的基因组则非常大(分别为510和560 kbp)。令人惊叹的是已知的最小的有生命的微生物-生殖支原体(Mycoplasma genitalium)的基因组(580 kbp)只比感染上述塔胞藻的病毒基因组大20 kbp。另外,有趣的是某些微藻种类(尤其是甲藻类)可能被1种以上类型的病