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川西北高原野生老芒麦穗部形态遗传多样性及影响因素分析
丰富的遗传因素对高产、优质、高产稳产的饲料品种非常重要。优良的牧草品种是创造和改良现有饲料的二级基因库。因此,对优良品种和饲料资源的保护具有重要意义。
老芒麦(Elymus sibiricus)别名西伯利亚披碱草,是禾本科(Gramineae)小麦族(Triticeae)披碱草属(Elymus) 多年生疏丛型中旱生植物,具有适应性强、抗寒、粗蛋白含量高、适口性好和易栽培等优良特性,可用于建植人工草地和放牧草地,对退化草地改良和种草养畜具有重要意义。迄今为止,国内许多学者在老芒麦的资源评价、生物学特性、栽培生产和生理生化等方面作了较多的研究工作,近年来,关于老芒麦遗传多样性的研究也广泛开展,但对野生老芒麦居群在原生境下的遗传差异研究未见报道。
川西北高原属青藏高原的东南部,该区地形复杂,气候多变,野生老芒麦种质资源丰富,生态类型较多,加强对该地区老芒麦居群遗传多样性的研究对制定该地区老芒麦多样性保护策略和育种工作的开展具有重要意义。穗部性状的变异是导致禾本科物种形态多样性的主要表型性状,为此,对采集自川西北高原野生老芒麦居群的穗部形态变异作了研究,旨在从形态学上检测川西北高原野生老芒麦居群遗传多样性状况,了解其遗传多样性分布格局和引起变异的主要因素,探讨生境对遗传变异的影响,为川西北高原野生老芒麦居群保护策略的制定提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 野生老芒果麦资源
本研究材料由四川省草原科学研究院于2005年9-10月对川西北地区雅江、稻城、理塘、甘孜、松潘、红原、色达、壤塘和阿坝9县13个地区的野生老芒麦资源考察收集所得。为了研究居群(population)间和居群内不同个体(individual)的遗传差异,严格按照居群采样法采集了13个居群的老芒麦,每个居群采样20份,各居群的地理位置和生境概况见表1。
1.2 穗长度、穗长和穗长测量
将野外采集的老芒麦单穗带回实验室考种,测量其穗长、穗宽、单穗重、每穗轴节小穗数、穗节数、穗轴节间长、小穗长、小穗宽、小穗轴节间长、外颖长、内颖长、颖芒长、外稃长、外稃芒长和内稃长。穗长用直尺测量,单穗重用分析天平测量,其余数据用游标卡尺测量。除穗长、单穗重、每穗轴节小穗数和穗节数外其余性状均测量单穗的中部。
1.3 构建穗部多样性指数
采用Excel和SPSS 12.0软件进行多样性指数(Shannon-weaver)计算、聚类分析、主成分分析和相关分析。多样性指数计算的划级方法如下:先计算参试材料总体平均数(X)和标准差(δ),然后划分为10级,从第1级到第10级,每0.5δ为1级。每1级的相对频率用于计算多样性指数。多样性指数的计算公式为:H′=-∑PilnPi,式中,Pi为某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比,ln为自然对数。通过多样性指数计算可以了解川西北高原野生老芒麦居群穗部形态遗传多样性的大小和分布;用聚类分析方法研究各居群间的亲疏关系;通过主成分分析确定哪些性状是造成居群间穗部特征差异的主要因素;通过相关分析确定穗部性状变异与地理生态因子之间的关系。
2 结果与分析
2.1 每穗轴节小穗数及h变幅
各居群的穗部性状测量结果见表2。对15个穗部性状指标在居群内和居群总的平均数、标准差、最大值、最小值、极差、变异系数和多样性指数进行统计分析(表3, 4)。结果表明, 15个指标在各居群间和居群内均存在较大的变异。以H′的变幅为例,穗长为0.950 27~1.834 37,穗宽为0.673 01~1.791 76,单穗重为1.054 92~1.609 44,每穗轴节小穗数为0~0.636 51,穗节数为1.011 40~2.025 33,穗轴节间长为1.255 48~1.834 37,小穗长为0.950 27~1.609 44,小穗宽为0~1.227 53,小穗轴节间长为0.562 34~1.748 07,外颖长为0.450 56~1.886 70,内颖长为0.693 15~1.886 70,颖芒长为0.943 35~1.834 37,外稃长为1.320 89~1.886 70,外稃芒长为0.500 40~1.732 87,内稃长为0.867 56~1.886 70,H′的变幅由大到小的顺序依次为:外颖长外稃芒长小穗宽内颖长小穗轴节间长穗宽内稃长穗节数颖芒长穗长小穗长每穗轴节小穗穗轴节间长外稃长单穗重。从总体来看,居群总H′为1.793 7(表3),居群内平均H′为1.243 3(表4),则居群间H′为0.550 4。因此,川西北高原野生老芒麦居群的遗传多样性主要集中在居群内部(69.31%),居群间的遗传变异较小(30.69%)。
2.2 选育抗改良品种
聚类分析是多指标分类的一个有效方法, 许多研究者采用这种方法对
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