线粒体与细胞的能量转换.pptVIP

NADH+H+进入线粒体的方式较为复杂，必须借助于线粒体内膜上特异性穿梭系统进入线粒体内。在线粒体基质中丙酮酸脱氢酶体系作用下，丙酮酸进一步分解为乙酰辅酶A，NAD+作为受氢体被还原。第64页,共93页，2024年2月25日，星期天二、三羧酸循环在线粒体基质中实现在线粒体基质中，乙酰CoA与草酰乙酸结合成柠檬酸而进入柠檬酸循环，由于柠檬酸有3个羧基，故也称为三羧酸循环（TCA循环）。第65页,共93页，2024年2月25日，星期天第66页,共93页，2024年2月25日，星期天循环中，柠檬酸经过一系列酶促的氧化脱氢和脱羧反应，其中的2个碳原子氧化形成CO2，从而削减了2个碳原子。在循环的末端，又重新生成草酰乙酸，而草酰乙酸又可和另1个乙酰CoA结合，生成柠檬酸，开始下一个循环，如此周而复始。第67页,共93页，2024年2月25日，星期天整个过程中，总共消耗了3个H2O，生成1分子的GTP（可转变为1分子的ATP）、4对H和2分子CO2。脱下的4对H，其中3对以NAD+为受氢体，另1对以FAD为受氢体。FAD能可逆地接受2个H，即两个质子和两个电子，转变成还原态FADH2。ATP/ADP及NADH/NAD+比值高时均能降低TAC循环的速度。第68页,共93页，2024年2月25日，星期天三、氧化磷酸化偶联是能量转换的关键氧化磷酸化是释放代谢能的主要环节，在这个过程中，NADH和FADH2分子把它们从食物氧化得来的电子转移到氧分子。这一反应相当于氢原子在空气中燃烧最终形成水的过程，释放出的能量绝大部分用于生成ATP，少部分以热的形式释放。第69页,共93页，2024年2月25日，星期天（一）呼吸链和ATP合酶复合体是氧化磷酸化的结构基础1分子的葡萄糖经无氧氧化、丙酮酸脱氢和TAC循环,共产生了6分子的CO2和12对H，这些H必须进一步氧化成为水，整个有氧氧化过程才告结束。第70页,共93页，2024年2月25日，星期天H并不能与O2直接结合，一般认为H须首先离解为H+和e-，电子经过线粒体内膜上酶体系的逐级传递，最终使1/2O2成为O2-，后者再与基质中的2个H+化合生成H2O。这一传递电子的酶体系是由一系列能够可逆地接受和释放H+和e-的化学物质所组成，它们在内膜上有序地排列成相互关联的链状，称为呼吸链（respiratorychain）或电子传递呼吸链（electrontransportrespiratorychain）。第71页,共93页，2024年2月25日，星期天只传递电子的酶和辅酶称为电子传递体，它们可分为醌类、细胞色素和铁硫蛋白三类化合物；既传递电子又传递质子的酶和辅酶称为递氢体。除了泛醌(CoQ)和细胞色素c(Cytc)外，组成呼吸链的成员分别组成了Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四个脂类蛋白质复合体，它们是线粒体内膜的整合蛋白。CoQ是脂溶性的蛋白质，可在脂双层中从膜的一侧向另一侧移动；Cytc是膜边周蛋白，可在膜表面移动。第72页,共93页，2024年2月25日，星期天线粒体电子传递链组分第73页,共93页，2024年2月25日，星期天线粒体内膜（包括嵴）上附有许多圆球形基粒。基粒由头部、柄部和基片3部分组成：头部呈球形，直径约8～9nm；柄部直径约4nm，长4.5～5nm；头部与柄部相连凸出在内膜表面，柄部则与嵌入内膜的基片相连。进一步研究表明，基粒是将呼吸链电子传递过程中释放的能量用于使ADP磷酸化生成ATP的关键装置，是由多种多肽构成的复合体，其化学本质是ATP合酶复合体（ATPsynthasecomplex），也称F0F1ATP合酶。第74页,共93页，2024年2月25日，星期天第75页,共93页，2024年2月25日，星期天（二）电子传递过程中释放出的能量催化ADP磷酸化而合成ATP实现氧化磷酸化偶联经糖酵解和三羧酸循环产生的NADH和FADH2是两种还原性的电子载体，它们所携带的电子经线粒体内膜上的呼吸链逐级定向传递给O2，本身则被氧化。电子传递过程中释放出的能量被F0F1ATP酶复合体用来催化ADP磷酸化而合成ATP，这就是氧化磷酸化作用。第76页,共93页，2024年2月25日，星期天第77页,共93页，2024年2月25日，星期天在正常情况下，氧化水平总是和磷酸化水平密切偶联的，没有磷酸化就不能进行电子传递。根据对相邻电子载体的氧化还原电位的测定表明，呼吸链中有3个主要的能量释放部位，即NADH→FMN，Cytb→Cy