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6-2糖原的降解

大家好，我是你们的主讲老师王杨，今天我们一起开始学习糖类的分解代谢，糖类的分解代谢是指寡糖或多糖经酶催化降解为单糖，也就是葡萄糖或者果糖，单糖再在有氧条件下进一步降解，彻底氧化为二氧化碳和水，并释放能量推动ATP的合成。也就是我们说的糖的细胞呼吸作用，糖类的分解代谢是生物体内重要的一类代谢过程，通过糖类的分解代谢，不仅为机体的生命活动提供能量，还可为氨基酸，核苷酸，脂肪酸等的生物合成提供碳骨架

上一讲中我们给大家介绍了糖原和淀粉，他们分别是动物和植物的储能分子，那么他们将如何降解为单糖呢？我们今天先来看看糖原的降解。

糖原都是由α-D-葡萄糖组成的，这里是一个糖原分子的部分图，一个个的圆圈代表一个个葡萄糖，糖原分子既有直链又有支链，主要储存在肌肉和肝脏中，分别称为肝糖原和肌糖原，这两种糖原的降解过程相似，在肌肉组织中，肌糖原降解形成6-磷酸葡萄糖，然后通过糖酵解和三羧酸循环代谢，而在肝脏中，糖原先降解为6-磷酸葡萄糖，再转变为葡萄糖，然后通过血液输送给其他细胞比如脑细胞、红细胞和脂肪细胞等。糖原的降解是在多种酶的作用下共同完成的，我们下面放大糖原分子中红框内的一个小分支为例来看看糖原降解的过程。

大家可以看到这个红框放大后，蓝色的键是α-1,4-糖苷键，而红色的键则是α-1.6糖苷键。在结构中我们可以看到这样羟基为半缩醛羟基的一端称为还原端，而羟基只是糖链上羟基的一端称为非还原端。

首先在糖原磷酸化酶的作用下从糖原的非还原端连续的进行磷酸解生成1-磷酸葡萄糖，我们用G-1-P表示，磷酸解直至距离α-1,6糖苷键的分支点还剩4个葡萄糖单位时终止，剩下的物质我们称为极限糊精，所以这个糖原分支在糖原磷酸化酶的作用下，可以磷酸解出7个1-磷酸葡萄糖。糖原磷酸化酶主要存在于动物的骨骼肌和肝脏中，是糖原降解的限速酶，也就是说他催化的反应最慢，控制着整个糖原降解的速率。

接下来在转移酶的作用下，可以将连接于分支点上的四个葡萄糖残基上的葡聚三糖转移至同一个分支点的葡聚四糖链的末端，使分支点只留下一个α-1,6糖苷键连接的葡萄糖残基。由于断裂的是α-1,4糖苷键，再次连接的也是α-1,4糖苷键，所以转移酶也称为1,4→1,4葡萄糖转移酶。接下来在脱支酶的作用下可以切断α-1,6糖苷键，可以释放出一个1-磷酸葡萄糖，这个时候糖原就只剩下一条长长的直链了，这条直链里只有α-1,4-糖苷键，接下来再次在糖原磷酸化酶的作用下，从非还原端依次磷酸解出1-磷酸葡萄糖。最后糖原在这几种酶的作用下分解为1-磷酸葡萄糖

下一步1-磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖变位酶的作用下生成6-磷酸葡萄糖。在肌肉中，6-磷酸葡萄糖可以直接以中间产物的形式进入糖酵解和三羧酸循环，而在肝脏中，6-磷酸葡萄糖会在6-磷酸葡萄糖酶的作用下分解出葡萄糖，这个时候葡萄糖就可以通过血液输送给身体的其他细胞了。

这是糖原的降解，那么下节课我们将为大家讲解植物的储能分子淀粉的讲解，今天的课程到此结束，下节课见。