细胞生物学：第8章 叶绿体.ppt

*电子载体

I

质

体醌*8.3.2电子传递?电子传递链中的复合物捕光复合物Ⅱ(light-harvastingcomplexⅡ,LHCⅡ)又称捕光叶绿素-蛋白质复合物,或天线复合物(Antennacomplex)。从豌豆植物中分离的LHCⅡ是一种三体复合物，含有三个膜整合肽，每一个肽至少有12个叶绿素分子(7个叶绿素a和5个叶绿素b)、两个类胡萝卜素通过非共价键附着。由于捕光复合物与PSⅡ紧密相连，因此亦可将它看成是PSⅡ复合物的一部分。*8.3.2电子传递PSⅡ复合物(photosystemⅡcomplex,PSⅡ)即光系统II(PSII)复合物,主要分布在基粒内囊体膜上。光系统Ⅱ反应中心叶绿素的最大光吸收峰是680nm，叶绿素在膜中光吸收的变化主要是同膜蛋白相互作用的结果，而不是叶绿素本身的差异。PSⅡ的组成成分较为复杂，只含有六个膜整合肽和几个紧密连接的脂，包括反应中心P680细胞色素，含有几十个叶绿素a和b、类胡萝卜素等。另外还有几个离子，包括四个锰原子，还有细胞色素b559等。*光系统Ⅱ*光系统Ⅱ的功能结构*8.3.2电子传递PSⅠ复合物(photosystemⅠcoplex,PSⅠ)即光系统I(PSI)。在基粒类囊体和基质类囊体上均有分布。PSI是一种复合物，约有250—300个色素分子和载体分子所组成，并含有一个作用中心P700、cytf、PC、2个cyt563、铁氧化还原蛋白、铁氧化还原蛋白-NADP还原酶,存在基质和基粒类囊体上。*光系统I的功能结构*?电子传递链中的复合物细胞色素b6/f复合物细胞色素b/f复合物是类囊体膜上可分离出来的多亚基膜蛋白。它由四个多肽组成:即细胞色素f、细胞色素b6、Rieske铁硫蛋白和一个功能不清的分子量为17kD的多肽。*细胞色素b6/f复合物*8.3.2电子传递?光合作用中的电子传递由于在光合作用的电子传递链中有两个光系统，它们都能吸收光能进行光反应，所以会形成两个高峰(hill),通常用Z形图来表示电子传递过程。在Z形图上，有两点由于吸收了光质子引起被传递电子自由能的增加。根据Z形图，可以将电子传递分为四个不同的阶段。*光合作用中的电子传递链*?光合作用中的电子传递水的裂解与电子向质体醌的传递光系统Ⅱ从光质子中得到能量，能量传递到光反应中心的P680，使叶绿素P680成为P680*，激发态的P680释放出电子，并被传递到邻近的褐藻素，这是一种被修饰了的叶绿素a，然后从褐藻素传递到质体醌，叫QA、传递到QB，进一步传递到PQ。在此过程中，P680先是失去了电子成为带正电荷的P680+，P680失去的电子从裂解的水分子释放出的电子得到补充，又成为还原态。2H2O→O2+4H++4e-*值得注意的是水的光解释放出了4个电子，而P680一次只能接受一个电子，如何解释这种现象?后来有人做了这样的实验∶将能够进行光合作用的膜进行短暂的光照，然后检查生成的氧的量，发现连续照射四次之后氧的释放量最大。为此提出了一个水氧化的时钟理论∶水的电子释放分四次进行，当时钟释放了四个电子后才从两分子水中补充四个电子。这一阶段可总结如下∶H2O→Mn→Z→P680→褐藻素→QA→QB*水的电子释放的四个阶段*?光合作用中的电子传递电子从质体醌传到质体蓝素当电子从光系统Ⅱ传递到QB之后，还原型的QB分子离开PSⅡ，以游离的质体醌(PQ)的形式进入膜的双脂层，最后将电子传递给细胞色素b/f复合物。该复合物含有四种多肽亚基，其中三个含有能够转移电子的铁原子，它们分别是细胞色素b,细胞色素f铁硫蛋白。*?光合作用中的电子传递电子从质体蓝素传递给铁氧化还原蛋白光系统Ⅰ至少有11种膜整合多肽，和几个紧密结合的脂，包括反应中心P700细胞色素，以及与反应中心有关的捕光复合物Ⅰ(LHCⅠ)。LHCⅠ含有100多个叶绿素a和b，以及一些同色素结合的蛋白质。PSⅠ的作用是将电子从质体蓝素传递到铁氧化还原蛋白。电子从PSⅠ的中心色素分子传递到铁硫蛋白要经过一系列的蛋白结合的电子载体∶A0，是一种细胞色素a，A1，是一种醌(维生素K1)，FeSX、FeSA、FeSB是铁硫中心。*?光合作用中的电子传递由NADP+还原酶将电子从铁硫蛋白传递给NADP+。铁硫蛋白接受的来自于PSⅠ的电子可在NADP+还原酶的催