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第九章遗传与进化

（一）DNA的复制

1．DNA半保留复制的证实

DNA半保留复制在1953年由沃森和克里克提出，1958年又由梅塞尔森和斯塔尔设

计的新实验方法予以证实。

梅塞尔森和斯塔尔将大肠杆菌置于含有同位素重氮（15N）的培养基中生长。15N比14N

多一个中子，质量稍重。大肠杆菌繁殖若干代，其DNA中所含的氮均为15N。将这些

菌移入14N的培养基中繁殖，经过一次、二次、四次等细胞分裂，抽取细菌试样，用氯

化铯（CsCl）密度一梯度离心方法测定不同密度中DNA的含量。

氯化铯密度一梯度离心是一种离心新技术，可以将质量差异微小的分子分开。用氯化铯

浓盐液，以105g以上的强大离心力的作用，盐的分子被甩到离心管的底部。同时，扩

散作用使溶液中Cs＋和Cl－离子呈分散状态，与离心力的方向相反，经过长时间的离

心，溶液达到一种平衡状态。反向扩散力与沉降力之间的平衡作用，产生了一个连续的

CsCl浓度梯度。离心管底部溶液的密度最大，上部最小。DNA分子溶于CsCl溶液中，

经过离心，将逐渐集中在一条狭窄的带上。带上的DNA分子密度与该处CsCl相等。

如果取在含有15N的培养基中培养的大肠杆菌在CsCl溶液中离心，在离心管中形成的

带，位置较低，称为重带；如果取在含有14N的培养基中培养的大肠杆菌在CsCl溶液

中离心，在离心管中形成的带，位置较高，称为轻带；如果将含有15N的大肠杆菌在

14N的培养基中培养一代，取样离心，在离心管中形成的带，正好在重带和轻带的中间。

如果DNA复制是半保留的，这恰是实验所预期的，因为含有15N的大肠杆菌在14N的

培养基中繁殖一代，这样，大肠杆菌的DNA中一条键是含有15N的重链，另一条是含

有14N的轻链。

如果将15N／14N的DNA杂合分子缓慢加热（热变性），使其双链分开，再放在CsCl

溶液中离心。结果发现离心管中出现高低两条带，一条重带、一条轻带。这更证实，DNA

复制是半保留复制。

2．DNA半保留复制过程

作为主要遗传物质的DNA，必须具有自我复

制的能力，产生与它完全相同的新DNA分子，

这样才能使遗传信息准确无误地传递给下一

代，保证遗传上的连续性和相对稳定性。沃森

等根据DNA分子的双螺旋结构模型，认为

DNA分子是以半保留方式进行自我复制的。

他们认为，DNA双螺旋结构中每一个半分子

链与另一个半分子链的碱基互补，实际上是构

成了一副模板，当DNA复制时，在解旋酶的

作用下，首先是从它的一端沿着氢键逐渐断裂，使双螺旋解开，形成复制分叉，使两条

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单链各自露出碱基，而另一端仍保持双链状态（见下图）。互补的游离脱氧核苷酸，即

一个腺嘌呤（A）吸引一个含有胸腺嘧啶（T）的脱氧核苷酸（或T吸引A），一个胞嘧

啶（C）吸引一个含有鸟嘌呤（G）的脱氧核苷酸（或G吸引C），如此等等。随即进行

氢键的结合，在复杂的酶系统（如聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和连接酶等）的作用下，各自形成

一条新的完整的互补链，与原来的模板单链相互盘旋在一起，恢复了DNA双链结构。

这样，随着DNA分子双螺旋的完全拆开，就逐渐形成了两个新的DNA分子，与原来

的完全一样（见下图）。从模式图可见，通过复制所形成的两个新DNA分子，都保留有

原来亲本DNA双链分子的一条单链，所以DNA这种自我复制方式称为半保留复制。

对DNA复制的进一步研究，相继发现了复制过程中的一些细节：

（1）发现DNA聚合酶只能从5’到3’的

方向把相邻的核苷酸连在一起，因而有人

提出，DNA在复制过程中，一条从5’到

3’方向的互补新链是按照沃森等的假说连

续合成的，但另一条从3’到5’方向的互