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第二章
一、生物膜的组成
1.生物膜功能的概述
a.区间化b.物质通透和运输的调节c.对细胞外信号的响应
d.细胞间的相互作用e.生化活性的定位f.能量转化
2.细胞膜的化学组成
3.膜脂
细胞中含有两种脂类:
一种属非极性脂质,如由脂肪酸与甘油酯化所形成的三酯。它们是一类疏水的脂质,称为真脂。
另一类属极性脂质,这种脂质分子具有一个亲水的头部(即极性端)和一个疏水的尾部(即非极性端),具有双亲性的特点,这种脂质称为类脂。
4.磷脂
含有磷酸基团的脂类称为磷脂。它们是生物膜中最重要的脂类。
磷脂分子都含有亲水的极性头部和疏水尾链。这两部分通过甘油骨架或神经鞘氨醇骨架相连接,甘油骨架在原核和真核细胞膜中都广泛存在,而神经鞘氨醇骨架则主要存在于动物中。
a.甘油磷脂
甘油分子中三个羟基有两个与高级脂肪酸形成酯,另一个与磷酸衍生物形成酯:
磷酸衍生物
磷酸衍生物
其中R1、R2为脂肪酸碳氢链。根据X的成分不同,可以形成不同的磷脂。
b.鞘磷脂
6.类固醇(steroids)
胆固醇(cholesterol):胆固醇是哺乳动物细胞质膜最常见的类固醇。胆固醇是双亲性分子。其一端带有一个极性亲水羟基,另一端含疏水碳氢链。
分布:胆固醇在哺乳类的质膜中含量丰富。此外,高尔基体膜、溶酶体膜中含量也很丰富。而在内质网膜及线粒体膜中含量少。
a.类固醇的结构
类固醇
类固醇
骨架是刚性平面
提高膜的刚性和微粘度
脂肪烃链固有的运动性
增加膜局部
微区地无序性,
使膜的流动性
增加。
因此类固醇对膜起着双向调节和稳定的作用,使生物膜能在较宽的温度范围内行使功能。
b.类固醇的作用
提高脂双层的力学稳定性;调节脂双层流动性;降低水溶性物质的通透性。
7.糖脂(glycolipids)
糖脂广泛分布于动物、植物和微生物细胞的膜系中。它是寡糖与脂质结合形成的一种类脂。糖脂中类脂的极性头部基团是通过糖苷键与糖分予相连,而不是象磷脂那样通过磷酸酯键相连接。
生物膜中的糖脂只存在于脂双层的外层表面,一般不超过脂分子的10%。糖脂分为糖鞘脂和甘油醇糖脂两类。
a.糖脂分类
糖鞘脂
糖鞘脂
甘油醇糖脂
糖脂
脑苷类脂
8.膜蛋白
a.主要功能
信号转导
信号转导
物质转运
细胞连接
酶
b.分类
膜蛋白以不同的方式与脂双层联系。
基于与脂双层联系的方式和密切程度,膜蛋白可以分成三类:内在蛋白(整合蛋白)、外在蛋白(外周蛋白)、脂锚定蛋白。
(1)内在蛋白/整合蛋白
这类蛋白插入脂双分子层,通过疏水相互作用与脂双层的疏水核紧密结合,整合于脂双层结构中,只有用有机溶剂(如氯仿)或去污剂(如离子型去污剂胆酸盐、SDS、非离子型去污剂Triton100等),破坏了脂双层结构才能将其从膜中分离出来。
几乎所有内在蛋白都是透膜蛋白它们穿过整个脂双分子层,并且在膜的胞外和胞质两侧都有伸出的片段,但是它的跨膜分布是不对称的。
有的内在蛋白仅有一个穿膜片段,只跨膜一次,称为单一跨膜蛋白这类蛋白包括许多细胞质膜受体,它们能结合细胞膜外的配体(如生长因子、肽类激素或抗原等)并通过跨膜片段把信息传至胞内。
另有一些内在蛋白含有多次跨膜片段,
称为多次跨膜蛋白,这类蛋白包括一些通道道蛋白、G蛋白偶联受体和其它功能蛋白(如内质网上的信号肽-受体颗粒的结合蛋白,肾上腺素类激素受体,视杆细胞的光敏色素,细菌光合成反应中心的M和L多肽等)。
(2)外周蛋白/外在蛋白
这类蛋白整个定位于脂双层的外侧或内侧,对细胞质膜来说,或者在细胞表面或者在质膜的胞浆面,它们通过非共价的盐键或氢键不太紧密地与外露于膜表面的脂分子的亲水极性头或内在蛋白的亲水部分相联系,因而容易用高离子强度溶液(如1MNaCl)或高pH溶液将它们从膜上分离下来。
(3)脂锚定蛋白
这类蛋白大多仅位于脂双层膜表面一侧,它们通过共价键与脂双层中的脂分子相连接。也有一些内在蛋白与脂双层膜胞浆一侧的脂分子有共价键结合,从而增加该蛋白的疏水性,这类内在蛋白也可以认为是一种脂锚定蛋白。
9.红细胞膜上的几种蛋白及其功能
a.带3蛋白:跨膜14次,在红细胞功能上起重要作用。
b.血影蛋白(外在蛋白):
位于细胞膜内侧,相当于细胞骨架。有α、β两个亚基呈纤维网状的形式。
两个亚基链呈现反向平行排列,扭曲成麻花状,形成异二聚体,两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体。5个或6个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维并通过非共价键与外带4.1蛋白结合,而带4.1蛋白又通过非共价键与跨膜蛋白带3蛋白的细胞质面结合,形成“连接复合物”。这些血影蛋白在整个细胞膜的细胞质面下面形成可变形的网架结构,以维持红细胞的双凹圆盘形状。
功能:铆钉功能,与其它蛋
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