《分子生物学》-9.RNA聚合酶 Ⅰ和Ⅲ转录的调控及产物加工（中大生科院）.docxVIP

9.RNAPⅠ和Ⅲ转录的调控及产物加工

RNA聚合酶Ⅰ介导的转录调控及rRNA的加工

。

rDNA的结构

ClassⅠ启动子（rRNA前体基因的启动子）

核心元件（Coreelement）

上游启动子元件（Upstreampromoterelement,UPE）

ClassⅠ启动子的特点

物种之间序列差异较大(与ClassⅡ启动子相比)

UPE和Core两个元件之间的距离很重要，缩短或延长两个元件之间的距离都可能会影响启动子的活性

Ⅰ类因子（RNA聚合酶Ⅰ所需通用转录因子)

核心结合因子（人类称SL1，其它生物称TIF-ⅠB）

人类SL1由TBP（TATAbox结合蛋白）和3种TAFs（TAFⅠ110,TAFⅠ63,TAFⅠ48）组成；并不直接与启动子结合，但它能加强UBF和PolⅠ与启动子的结合。

SL1是基础转录活性是必需的，而UBF能进一步增强转录活性

上游元件结合因子（upstream-bindingfactor，UBF）

人UBF由2条多肽构成（97kD和94kD），能与Ⅰ类启动子的Core(核心元件)及UPE(上游启动子元件)结合，再与SL1一起，促进转录。

RNA聚合酶Ⅰ的enhancer（UPE）、Activator(UBF)

rRNA转录起始模型

SL1决定了物种特异性，鼠源SL1只能识别鼠的rRNA启动子，而不能识别人的。

RNA聚合酶1的转录终止

。

哺乳动物rRNA的加工

。

rRNA的修饰

碱基甲基化

假尿苷化

核糖甲基化

小核仁RNA(snoRNA)介导rRNA的加工和修饰

rRNA的加工在核仁

长度为60~300个核苷酸的小RNA，主要存在于核仁中。

C/DboxsnoRNAs

H/ACAboxsnoRNAs

功能

一些snoRNA参与溶核酸(的)对rRNA原始转录本的加工。

大多数snoRNAs作为向导RNA参与核糖体RNA和一些剪接体RNA的转录后修饰。

snoRNA来自哪里?

rRNA的转录与加工相偶联

RNA聚合酶III介导的转录调控及tRNA的加工

。

ClassⅢ启动子

分类

典型的ClassⅢ启动子在基因内部

“非典型”ClassⅢ启动子类似于ClassⅡ启动子（如U6snRNA和7SKRNA的启动子）

Ⅲ类因子（RNA聚合酶Ⅲ所需通用转录因子)

包括TFⅢA、TFⅢB、TFⅢC

TFⅢB和TFⅢC是所有在基因内部有ClassⅢ启动子的基因PIC组装所必需的(典型III类基因)；

5SrRNA基因的PIC的组装还需要TFⅢA。

TFⅢA和TFⅢC是能够结合内部的启动子，帮助TFⅢB结合到转录起始位点上游。

TFⅢB包含TBP（TATAbox结合蛋白）（均在转录起始位点上游）及一些TAFⅢs(如BRF1,BRF2和BDP)；

ClassⅢ启动子上的转录预起始复合物（PIC）

TBP在3类启动子转录起始复合物组装中的作用

RNA聚合酶Ⅲ的转录终止

真核细胞tRNA的加工

前述

在大多数真核细胞中，tRNA基因在染色体聚集成簇，并非常靠近端粒

每个基因簇包含50-200个tRNA基因，每个基因簇tRNA的种类和数量不一

tRNA基因的启动子位于基因内部，由RNAPolIII转录。

酵母含有约250个tRNA基因，人有约2000个tRNA基因。

。

1.用含有催化RNA的核糖核蛋白RNaseP去除5′端的前导序列(紫色)。通过RNaseZ去除3′端拖车序列(紫色)。通过剪接去除内含子。

tRNA内含子的剪接

2.CCA三核苷酸通过t-RNA特异性转核苷酸酶在3′端添加。

3.碱基的修饰。

tRNA的修饰（极其丰富）

在嘌呤碱基的杂环上添加甲基和异戊烯基。

任一残基的核糖中2′-OH基团的甲基化。

将特定的尿苷转化为二氢尿苷、假尿苷或核胸苷残基

氨酰tRNA合成酶将氨基酸与tRNA相连