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Diphosphatidylglycerol
双磷脂酰甘油(心磷脂)2、鞘磷脂鞘磷脂(sphingomyelin,SM)在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇(sphingoine)为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。是含糖而不含磷酸的脂类,含量约占脂总量的5%以下,在神经细胞膜上糖脂含量较高,约占5-10%。糖脂也是两性分子,其结构与SM很相似,只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,在髓鞘的多层膜中含量丰富;变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂,其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。(二)、糖脂glycolipids糖脂Glycolipids糖脂(三)、胆固醇主要存在动物细胞膜上,含量一般不超过膜脂的1/3,植物细胞膜中含量较少,其功能是提高双脂层的力学稳定性,调节双脂层流动性,降低水溶性物质的通透性。在缺少胆固醇培养基中,不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。细菌细胞膜上不含胆固醇。是一种人工膜。制备的药物研究生物膜的特性在水中,搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体,直径25~1000nm不等。转基因人工脂质体可用于:(四)、脂质体(liposome)二、膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为:整合蛋白(膜内在蛋白)外周蛋白(膜周边蛋白)脂锚定蛋白(lipid-anchoredprotein)。1整合蛋白为跨膜蛋白(膜内在蛋白),是两性分子。与膜的结合非常紧密,只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS,非离子型去垢剂Triton-X100。2SDS3Triton-X100整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的α螺旋,形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式,一是由多个两性α螺旋组成亲水通道;而是由两性β折叠组成亲水通道。外周蛋白(膜周边蛋白)靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合,因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来,有时很难区分整合蛋白和外周蛋白,主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成,有的亚基为跨膜蛋白,有的则结合在膜的外部。12脂锚定蛋白(lipid-anchoredprotein)可以分为两类:01糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol,GPI)连接的蛋白,GPI位于细胞膜的外小叶,用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞,能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。02另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。03,⑥lipid-anchoredprotein脂锚定蛋白,②integralprotein;膜内在蛋白,④peripheralprotein;膜周边蛋白第二节质膜的结构质膜结构的研究历史E.Overton1895发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。E.GorterF.Grendel1925用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积,因而推测细胞膜由双层脂分子组成。J.DanielliH.Davson1935发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型,认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物质通过。J.D.Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成,总厚约7.5nm。S.J.SingerG.Nicolson1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果,提出了“流动镶嵌模型”。根据Fluid-mosaicmodel:细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成生物膜骨架;蛋白质或嵌在双脂层表面,或嵌在其内部,或横跨整个双脂层,表现出分布的不对称性。二、质膜的流动镶嵌模型由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。01膜脂分子的运动02侧向扩散运动:同一平面上相邻的脂分子交换位置。03旋转运动:围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。04摆动运动:围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。05
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