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CBL家族在植物逆境胁迫响应和生长发育中的作用

摘要钙离子作为第二信使，参与植物体中生长发育和逆境胁迫的调节。钙

调磷酸酶B类似蛋白CBLs作为钙离子感受器，通过与其互作蛋白激酶作用解密

钙信号。CBLs在植物逆境胁迫以及生长发育调控方面起重要作用；近年来，这

方面研究工作取得了重要进展。针对CBL家族结构特征及其在植物逆境胁迫和

生长发育中的调控作用进行简要概述。

关键词CBL；植物；逆境胁迫；响应；生长发育；作用

在植物中，病原体的入侵、植物激素、逆境等引起细胞内的钙离子的变化，

钙离子的时空变化被称作“钙信号”。钙信号通过各种钙离子结合蛋白传递给转运

蛋白、细胞结构蛋白、代谢酶、信号蛋白和转录因子等，从而产生引起植物生理

变化的反应[1]。根据结构和功能的差异，钙离子结合蛋白可以划分为钙调蛋白

（CaM）、钙调蛋白类似蛋白（CHLs）、神经钙调蛋白B（CNB）、CNB同源蛋

白（CHPs）和神经元钙离子感受器（NCS）等。钙离子结合蛋白又称作钙离子

感受器，分为响应型和依赖性钙离子感受器。前者既能结合Ca2+，又具有激酶

活性，如钙离子依赖性蛋白激酶（CDPKs）；而后者只能结合Ca2+，并与特异的

蛋白激酶互作后才能传递钙信号，如钙调磷酸酶B类似蛋白CBLs[2]。现就CBL

家族的结构特征及其在植物逆境胁迫和生长发育中的调控作用进行介绍。

1CBL家族的结构特征

CBL基因最初是从拟南芥中克隆获得的。由于CBL蛋白同酵母中的钙调磷

酸酶B（CNB）和动物里的神经细胞钙传感器（neuronalcalciumsensor，NCS）

有极高的同源性而被命名为钙调磷酸酶B类似蛋白[3]。CBL与CNB、NCS的结

构一样，多肽链折叠成2个球状的结构域，中间被1个短的连接区域隔断。CBL

作为钙感受器，具有典型的结合Ca2+结构域，即EF手臂（EF-hand）。一般每个

CBL含有4个变异程度不等的EF-hand。每一个EF手型结构有典型的螺旋-环-

螺旋的结构域，这个环是由12个氨基酸残基组成的，1（X）、3（Y）、5（Z）、7

（-Y）、9（-X）和12（-Z）位置上的氨基酸残基对钙离子的结合是非常重要的，

可以作为钙离子结合位点[3]。在拟南芥CBL家族中，成员AtCBL1、AtCBL4、

AtCBL5和AtCBL9的N-端具有豆蔻酰化结构域，而其他成员没有该结构特点（图

1）。

2CBL家族在植物逆境胁迫响应和生长发育中的作用

2.1CBL家族在植物逆境胁迫响应中的作用

目前，以模式植物拟南芥为主的响应逆境胁迫（高盐、低K+和高pH值）

的CBL-CIPK信号系统的调控机制已初步阐明（图2）。不同的CBLs可能参与

同一种逆境胁迫，如CBL4和CBL10均参与高盐胁迫响应；也有同一CBL参与

不同逆境胁迫响应，如CBL1参与冷、干旱和低K+等不同胁迫响应。迄今为止，

只有部分CBL的生物学功能得到解析。现就CBLs在高盐等逆境胁迫响应中的

作用进行简单介绍。

2.1.1CBLs对盐胁迫的应答。目前研究表明，CBL1、CBL4和CBL10参与

植物盐胁迫的应答。拟南芥AtCBL4/SOS3-AtCIPK24/SOS2-SOS1调控通路是目

前研究得相对比较深入的CBL-CIPK系统，参与植物体内盐胁迫的调节。

CBL4-CIPK24复合体调节下游的钠氢泵SOS1，从而调控植物的耐盐性[3]。

CBL10也能与CIPK24互作，主要调控地上部（茎和叶）Na+平衡，而CBL4主

要调控植物根部的耐盐性[4-5]，CBL4/SOS3和CBL10都能不可逆地激活SOS2，

反之，SOS2能够磷酸化CBL10的C端，但是不能磷酸化CBL4[6]。此外，SOS

耐盐信号途径还通过SOS1与RCD1蛋白作用，应答由盐害引起的氧化胁迫[7]。

有研究表明CBL1与CIPK24互作，但其如何参与高盐胁迫的调控，目前还不清

楚。

研究表明，SOS途径在不同植物中具有保守性，水稻、番茄等中的同源体

CBL4和CBL10也被证明调控植物的耐盐性[8]。在非模式植物中其他CBL也参

与耐盐性的调控，如OsC