遗传学：第09章 近亲繁殖和杂种优势.ppt

◆回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同,回交后代的纯合又与自交有不同：★回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。轮回亲本遗传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少；多代回交后代将回复轮回亲本基因组成；★回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一致，而自交后代的纯合个体有2n种；★回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换近等基因系突变体核置换理论第二节、纯系学说一、纯系学说将菜豆天然混杂群体按粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异，最轻、最重两种◆纯系与纯系学说：约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：★自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。★纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。◆纯系学说意义:★区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性。★直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。◆纯系学说补充发展：★纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。★纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。（一）杂种优势的表现◆杂种优势(heterosis/hybridvigor)指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。◆杂种优势是生物界的普遍现象第三节杂种优势◆杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度：★F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势(heterosisovermeanofparents)；★F1超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势(heterosisoverbetterofparents)。◆F1的杂种优势表现是多方面的、综合的。往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。异花授粉植物比常异花授粉和自花授粉植物优势强。亲缘关系远、遗传差异大、双亲优缺点互补的组合，杂种优势强。双亲基因型纯合程度高的优势高。在适宜的环境条件下种植种植的优势大。F2的衰退表现◆杂种F1具有很高杂合性，F2必然出现性状分离和重组，产生F2代衰退现象——与F1相比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。◆F2代衰退的原因：★由于基因分离重组导致F2群体性状分离，从而降低群体的生产性能；★性状分离使得隐性有害基因纯合；杂种F2产量性状的衰退表现(玉米)二、杂种优势的遗传理论（一）.显性基因假说◆显性基因互补假说（一）.显性基因假说◆显性基因互补假说★多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和发育，不同纯系(自交系)杂交，双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势。★例：豌豆株高受两基因控制，一对基因控制节间长度(长/短,L/l)，另一对基因控制节数(多/少,M/m)。杂种既表现为节间长，节数多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。◆存在问题：★1.F2应该表现为偏态分布。依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该按符合(?+?)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍表现为正态分布。★2.应该能从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。◆Jones(1917)，提出了显性连锁基因假说，认为：控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁关系，那么：★当基因数目增大时载将呈正态分布★并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能（二）超显性假说（二）超显性假说也称等位基因异质结合假说(shullEast,1908)◆超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。★设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控制代谢功能B。a1a1具有A功能，设其作用为10个单位；a2a2具有B功能，设其作用为4个单位；a1a2杂合体具有A、B两种功能，可