生物化学：第23章 葡糖异生和其它代谢途径.pptx

第23章?葡糖异生和其它代谢途径

光合作用

葡糖异生;一、?光合作用（植物中葡萄糖的生物合成）

卡尔文循环Calvin。由CO2和H2O合成已糖。

合成动力（能量）：叶绿素吸收的光能。

第一阶段：原初反应，吸收光能，并将光能转化成电能(Animation:ModesofInterconversion)。

第二阶段：电子传递和光合磷酸化。将电能转化成化学能，推动ATP和NADPH的合成，后两者称为同化力，水被分解放出O2。

第三阶段：CO2的固定和还原（CO2同化）。将固定在1、5-二磷酸核酮糖（RuBP）上的CO2，通过一系列反应进行还原，最终产物F—6—P，再由此转化成果糖或Glc。;真核光合电子传递链（Z链）;二、葡糖异生

概念：以非糖物质（丙酮酸、草酰乙酸、甘油、乳酸及某些氨基酸等）作为前体合成葡萄糖的作用。糖异生主要在肝脏中进行，肾上腺皮质中也有，脑和肌肉细胞中很少。

糖异生实验证据：

大鼠禁食24h，肝糖原由7%降至1%。再喂乳酸、丙酮酸或TCA中间产物，肝糖原会增加。;糖异生途径;（一）糖酵解回顾;产生ATP的贮能阶段：

磷酸三碳糖转变成丙酮酸。;注意：

1）糖异生作用不是糖酵解的简单逆转；

2)在糖酵解中，不可逆的反应是：

己糖激酶:Glc?G-6-P

磷酸果糖激酶:F-6-P?1.6-二磷酸果糖

丙酮酸激酶:磷酸烯醇式丙酮酸?丙酮酸

3)若以另一些酶代替，这三步反应即可逆。;（二）葡糖异生途径?(Animation)

糖异生及降解途径

从丙酮酸到葡萄糖的糖异生途径必须不同于酵解的酶催化这3步：

①丙酮酸?PEP

②F-1.6-P?F-6-P

③G-6-P?Glc

;（1）丙酮酸被羧化成草酰乙酸（线粒体内）

丙酮酸羧化酶

丙酮酸+CO2+ATP→草酰乙酸+ADP?

a)丙酮酸羧化酶：主要存在于肝脏和肾的线粒体内。

b)丙酮酸羧化酶联系着三羧酸循环和糖异生作用：草酰乙酸既是糖异生的中间物，又是三羧酸循环的中间物，若细胞内ATP含量高，则三羧酸循环的速度降低，糖异生作用加强。

c)丙酮酸羧化酶是别构酶，受乙酰CoA和高比值ATP/ADP的激活。;（2）草酰乙酸被还原成苹果酸（线粒体内）;（4）草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸;（5）磷酸烯??式丙酮酸沿糖酵解的逆反应方向：

PEP?2-磷酸甘油酸(2-PG)?3-PG

?1,3-BPG?GAP?DHAP

1.6—二磷酸果糖。

果糖二磷酸酶

（6）F-1.6-PF-6-P

果糖二磷酸酶受AMP、2.6-二磷酸果糖强烈抑制，

被ATP、柠檬酸和3-磷酸甘油酸激活。

（7）6-磷酸果糖异构化生成6-磷酸葡萄糖

;（8）6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖;;;糖异生总反应：

2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H20→

Glc+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi;1）凡是能生成丙酮酸或成草酰乙酸的物质都可以生成葡萄糖，如TCA中全部的中间产物。

2）脂肪酸经乙酰CoA转化成草酰乙酸而转变成糖。其中奇数碳脂肪酸可转变成琥珀酰CoA，

3）反刍动物胃的肠道细菌分解纤维素，产生乙酸、丙酸、丁酸等，进入TCA或生糖途径。;(四）糖异生和糖酵解代谢的调控

①高浓度的G-6-P，活化G-6-P酶,促进异生;抑制已糖激酶,抑制酵解。

G-6-P酶

G-6-PGlc

已糖激酶

②酵解和异生的控制点是F-6-P与F-1.6-2P的转化。

果糖二磷酸酶

F-1.6-PF-6-P

磷酸果糖激酶

柠檬酸促进糖异生,AMP促进酵解。

F-2.6-P是强效应物，促进酵解，减弱异生。

;③丙酮酸到PEP的转化在糖异生中是由丙酮酸羧化酶调节，在酵解中被丙酮酸激酶调节。

乙酰CoA激活丙酮酸羧化酶的活性，抑制丙酮酸脱氢酶的活性，因此乙酰C