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小麦赤霉素敏感型显性矮秆基因Rht12精细定位研究：方法、成果与展望

一、引言

1.1研究背景与意义

小麦（TriticumaestivumL.）作为全球最重要的粮食作物之一，为人类提供了约20%的总热量和相近比例的总蛋白质，在保障全球粮食安全中占据着举足轻重的地位。据预测，到2050年世界人口将达到97亿，对小麦的需求也会持续增加，因此，提高小麦产量和品质成为农业领域的重要研究目标。

株高是小麦重要的农艺性状之一，对小麦的生长发育、抗倒伏能力以及产量都有着显著影响。过高的株高易导致小麦在生长后期出现倒伏现象，不仅影响机械收割，还会使产量大幅下降；而过矮的株高则可能限制小麦的光合作用和物质积累，同样不利于产量提升。矮秆基因的发掘与利用是解决这一问题的关键，其在小麦矮化育种中发挥着核心作用。20世纪60年代，小麦赤霉素反应调节器基因Rht-B1b、Rht-D1b等的发现和利用引发了“绿色革命”，这些矮秆基因降低了小麦株高，提高了小麦对肥水的利用效率，有效增强了小麦的抗倒伏能力，使小麦产量得到大幅度提高，对现代小麦育种产生了深远影响。

目前，至少已发现了包括推动绿色革命的Rht1在内的35个控制小麦株高的基因。Rht12基因作为小麦赤霉素敏感型显性矮秆基因，在小麦矮化育种中具有独特的优势和潜在价值。对Rht12基因进行精细定位，一方面可以为小麦分子标记辅助育种提供精准的分子标记，使育种家能够更准确、高效地选择含有Rht12基因的小麦材料，加速小麦矮化品种的选育进程，提高育种效率和成功率；另一方面，精细定位Rht12基因有助于深入了解该基因的结构、功能以及其在小麦株高调控网络中的作用机制，填补小麦株高遗传调控理论的空白，为小麦株高的遗传改良提供坚实的理论基础。因此，开展小麦赤霉素敏感型显性矮秆基因Rht12的精细定位研究具有重要的理论意义和实践价值，对推动小麦育种技术的创新和发展、保障全球粮食安全具有深远影响。

1.2国内外研究现状

国内外学者围绕小麦矮秆基因开展了大量研究，在基因定位、克隆、功能分析以及分子标记开发等方面取得了丰硕成果。在小麦株高相关基因/QTL的遗传定位及克隆方面，研究表明小麦株高构成包括各节间长与主穗长，且株高是由多基因控制或者少数主效基因和一些微效基因或修饰基因控制的复杂性状，其QTL位点广泛分布于小麦的全部21条染色体上。例如，Borner等以Opata85×W7984构建的RIL群体在1AS、2D、4AL和6AS上共检测到4个株高主效QTL；Sourdile等利用DH群体在4BS、4DL、7AL和7BL染色体上定位到4个株高相关QTL。

关于Rht12基因的研究，目前已有一些重要进展。利用SReq等方法，已对矮杆基因Rht12进行了初步定位，发现其可降低株高约[X]，减小叶片长度并表现为晚熟、粒小。但总体而言，当前对Rht12基因的研究还不够深入和系统。在定位精度上，现有的定位结果区间较大，难以准确确定基因的具体位置和功能，限制了其在分子标记辅助育种中的有效应用；在基因功能研究方面，虽然已知Rht12基因对株高、叶片长度和生育期等性状有影响，但对于其具体的作用机制，如基因的表达调控模式、参与的信号转导途径以及与其他基因的互作关系等，仍缺乏深入了解；在遗传效应分析方面，对于Rht12基因在不同遗传背景和环境条件下的遗传稳定性和表达差异，还需要进一步开展大量的研究工作。

综上所述，尽管小麦矮秆基因研究已取得显著进展，但Rht12基因的研究仍存在诸多不足。本研究旨在针对这些不足，运用先进的分子生物学技术和遗传分析方法，对小麦赤霉素敏感型显性矮秆基因Rht12进行精细定位，明确其在染色体上的精确位置，深入分析其遗传效应和作用机制，为小麦矮化育种提供更有力的理论支持和技术支撑。

二、小麦矮秆基因及Rht12基因概述

2.1小麦矮秆基因的种类与作用机制

小麦矮秆基因种类丰富，对小麦的生长发育和产量形成具有重要影响。其中，一些常见的矮秆基因如Rht1、Rht2、Rht8、Rht9等，在小麦矮化育种中发挥了关键作用。Rht1和Rht2基因是“绿色革命”中广泛应用的矮秆基因，其来源于日本的达摩小麦，能显著降低小麦株高，增强抗倒伏能力，提高收获指数，从而实现小麦产量的大幅提升。Rht8和Rht9基因则来自日本的赤小麦，携带Rht8矮秆基因的小麦苗期胚芽鞘较长且生长活力较高，适于在高温干燥环境生长，有效弥补了“绿色革命”矮秆基因源的不足。

根据对赤霉素（GA）的反应，小麦矮秆基因可分为赤霉素敏感型和赤霉素不敏感型两类。赤霉素不敏感型矮