14-RNA的分类以及结构.docxVIP

14-一文解锁11种RNA的结构与功能

RNA由核糖核苷酸经磷酸二酯键缩合而成长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和碱基构成。RNA的碱基主要有4种，即A（腺嘌呤）、G（鸟嘌呤）、C（胞嘧啶）、U（尿嘧啶），其中，U（尿嘧啶）取代了DNA中的T（胸腺嘧啶）。核糖核酸在体内的作用主要是引导蛋白质的合成，在细胞生物中有多种功能，可在遗传编码、转译、调控、基因表达等过程中发挥作用。与DNA一样，RNA组装成一条核苷酸链，但与DNA不同的是，绝大多数在自然界中发现的RNA是一条折叠在自身的单链，而不是一对双链。

RNA分为编码RNA以及非编码RNA，非编码RNA又分为组成性非编码RNA以及调控性非编码RNA。

01编码RNA-mRNA

mRNA它主要负责为细胞提供如何制造蛋白质的编码信息，确切地指定氨基酸应该以什么样的序列连接起来形成多肽链。所以，mRNA最终会被核糖体“翻译”成为真正的多肽链。

特点有：

仅占细胞RNA总重量的2～5％；

约有105个不同种类

大小、丰度和稳定性差异巨大。

真核生物mRNA比原核生物mRNA更复杂。

真核细胞的成熟mRNA由5个部分组成：

（1）5′-端有帽结构

真核生物mRNA的5-端是一个通过5-5连接、在N7位甲基化的鸟嘌呤，称为5-帽结构（5-cap）。具体来说，帽子结构是一个鸟嘌呤核苷酸连接到mRNA链的最前面，它是通过一种特殊的、方向是“5’到5’”的三磷酸键连上去的。通常情况下，这个鸟嘌呤基团还会在它的第7号位置被甲基转移酶加上一个甲基，这样就形成了7-甲基鸟苷帽（m7G）。

（2）5’非翻译区(5’UTR)

5’UTR为非编码区域，位于mRNA编码区（CDS）上游，是核糖体起始翻译的结合位点。5′UTR的平均长度一般为~100至~220个核苷酸。对任何病毒、原核生物或者真核生物的mRNA转录本来说，这段区域对调控翻译过程都是必不可少的关键部分。

编码区(Codingregion)

这段区域正是RNA分子上真正编码蛋白质信息的部分。在刚开始转录的阶段，RNA聚合酶会首先结合在启动子AUG部位，然后沿着模板链开始向前移动进入编码区阶段，直到它在DNA模板上碰到了终止信号序列UAA才会停下来。

（4）3’非翻译区(3’UTR)

指的是位于翻译终止密码子之后的mRNA序列部分。该区域非常关键，因为它包含了多种能够在mRNA完成转录之后继续调控基因表达水平的各种功能元件。有研究显示，在快速增殖的细胞中，mRNA展现出较短的3′UTR序列，这一变化能够减少miRNA结合位点，促使蛋白表达提高。

（5）PolyA尾(PolyAtail)

3’端尾部是一段多聚A序列。成熟的mRNA一般在它的3’端都加上了长度为20-200碱基的多聚A尾，可以防止外切酶降解，也可以作为核孔转运系统的标志，与成熟的mRNA通过核孔转运到胞浆有关。给mRNA的3’端加上poly(A)尾的这个具体过程就是所谓的多聚腺苷酸化。对于真核生物而言，完成多聚腺苷酸化是制造出成熟的、准备好用于翻译工序的信使RNA(mRNA)的关键一步。

02转运RNA-tRNA

转运RNA(tRNA)属于一类非编码类型的RNA分子，它的核心工作就是在蛋白质合成过程中将正确的氨基酸搬运并递送到核糖体机器里，让这些氨基酸能够依照由生长中的肽链所设定的顺序（即mRNA核苷酸序列指令）逐个添加到生长链上去。

tRNA是小分子RNA，长度通常为70-90个核苷酸，约占RNA总量的15%。其结构具有高度保守性，可分为一级结构、二级结构和三级结构，其中二级和三级结构是功能实现的关键。

一级结构

tRNA的核苷酸序列，含有较多修饰核苷酸（如假尿苷Ψ、甲基化核苷酸），这些修饰可增强tRNA的稳定性，同时影响其功能发挥。

二级结构

tRNA二级结构呈“三叶草”状，由5个核心区域组成，各区域功能明确：

氨基酸接受臂：位于3端，末端固定序列为“-CCA-OH”，是氨基酸结合的位点，氨基酸通过酯键连接在此处；

反密码子环：环中部含3个连续核苷酸，称为反密码子，可与mRNA上的密码子通过碱基互补配对结合；

DHU环：含二氢尿嘧啶，参与tRNA与氨酰-tRNA合成酶的相互作用；

胸腺嘧啶-假尿苷-胞嘧啶环（TΨC环）：参与tRNA与核糖体的结合；

可变臂：核苷酸数量可变，是tRNA分类的重要依据之一。

三级结构

tRNA在二级结构基础上进一步折叠，形成“倒L形”三维结构。这种结构使氨基酸接受臂（3端）与反密码子环（5端）处于空间上的两端，便于在翻译过程中同时完成氨基酸结合与密码子识别，且能适配核糖体的结构环境。

03核糖体RNA-rRNA

rRNA（核糖体RNA）是