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氨氮厌氧氧化（Anammox）的微生物反应机理

一、引言：氨氮厌氧氧化的基本概念

氨氮厌氧氧化（AnaerobicAmmoniumOxidation，简称Anammox）是指在无氧环境下，特定微生物以氨氮（NH??-N）为电子供体、亚硝酸盐（NO??-N）为电子受体，将两者直接转化为氮气（N?）的生物化学反应。与传统硝化-反硝化工艺（需氧气、有机碳源）相比，Anammox具有能耗低（无需曝气）、碳源需求少（无外加有机碳）、污泥产量低（微生物增殖慢）、温室气体排放少（无N?O大量生成）等优势，已成为高氨氮废水（如垃圾渗滤液、养殖废水、化工废水）脱氮的核心技术之一。

Anammox反应的发现颠覆了“氨氮氧化必须依赖氧气”的传统认知，其核心在于Anammox菌（厌氧氨氧化菌）的独特代谢机制——该类微生物通过特殊的细胞结构（厌氧氨氧化体）和酶系统，实现了无氧环境下氨氮与亚硝酸盐的协同转化。

二、Anammox反应的关键微生物类群

Anammox菌是执行氨氮厌氧氧化反应的核心功能菌，属于浮霉菌门（Planctomycetota）厌氧氨氧化菌科（Anammoxaceae），目前已发现6个属，其分类与核心特性如下表所示：

属名

典型菌株

形态特征

生理特性

生态分布

厌氧氨氧化菌属（Anammoxus）

Anammoxuspropionicus

椭圆形，直径0.8-1.2μm

可利用丙酸作为辅助碳源（少数可利用有机碳的Anammox菌），最适温度20-25℃

淡水沉积物、污水处理厂生物膜

布鲁姆氏菌属（Brocadia）

Brocadiaanammoxidans

球形或不规则形，直径1.0-1.5μm

严格厌氧，仅利用NH??和NO??作为底物，最适pH6.7-8.3

污水处理厂活性污泥、海洋沉积物

凯氏菌属（Kuenenia）

Kueneniastuttgartiensis

球形，直径0.9-1.3μm

耐低温能力强（最适温度15-25℃），对NO??耐受性较高

低温废水处理系统、淡水湖泊沉积物

斯图特菌属（Scalindua）

Scalinduasorokinii

长杆状，长度2.0-3.0μm

耐盐性强（适应盐度0-35‰），主要利用NH??和NO??

海洋环境（如深海沉积物、海水养殖池）

杰氏菌属（Jettenia）

Jetteniaasiatica

短杆状，直径0.6-0.9μm

耐高温能力强（最适温度30-40℃），对高氨氮耐受性高（NH??-N≤1000mg/L）

高温高氨废水系统（如厌氧消化液处理）

丰佑菌属（Fuenferia）

Fuenferiamassiliensis

椭圆形，直径0.7-1.0μm

耐酸性较强（最适pH6.0-7.5），生长速率较慢（世代时间约14天）

酸性土壤、酸性废水处理系统

Anammox菌的核心细胞结构——厌氧氨氧化体（Anammoxosome）

Anammox菌最显著的细胞结构是厌氧氨氧化体——一种占细胞体积50%-80%的膜包裹细胞器，其功能类似“反应车间”，核心作用包括：

隔离毒性中间产物：Anammox反应的中间产物（如羟胺NH?OH、联氨N?H?）具有细胞毒性，厌氧氨氧化体的膜结构可将其限制在细胞器内，避免损伤细胞质；

提供反应场所：Anammox反应的关键酶（如羟胺氧化还原酶、联氨水解酶）均分布在厌氧氨氧化体的膜上或腔内，确保代谢途径有序进行；

维持质子梯度：厌氧氨氧化体膜上的电子传递链可产生跨膜质子梯度（ΔpH），为ATP合成提供能量（化学渗透学说）。

三、Anammox微生物反应机理的核心内容

（一）反应底物、产物与化学计量关系

Anammox反应的核心是“氨氮-亚硝酸盐”的协同转化，其底物仅需NH??-N和NO??-N（无需有机碳源和氧气），产物以N?为主，同时生成少量NO??-N（副产物），典型的化学计量式如下（以Brocadiaanammoxidans为例）：

NH??+1.32NO??+0.066HCO??+0.13H?→1.02N?↑+0.26NO??+0.066CH?O?.?N?.??+1.23H?O

从计量式可看出：

每消耗1molNH??-N，需消耗约1.32molNO??-N；

产物中N?的摩尔占比约98%（NO??仅占2%），脱氮效率极高；

少量HCO??用于Anammox菌的生物合成（合成细胞物质CH?O?.?N?.??），无需外加有机碳。

（二）核心代谢途径与关键酶系统

Anammox反应的代谢途径可分为“氨活化→亚硝酸盐还原→联氨生成