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苎麻雄性不育生理生化及细胞学特性初探
一、引言
(一)苎麻的经济价值与研究意义
苎麻(Boehmerianivea(L.)Gaudich.),作为荨麻科苎麻属的亚灌木或灌木,在我国有着悠久的种植历史,早在新石器时代,就有考古学家发现了用苎麻编织的苎麻布以及苎麻编织的绳索。《诗经》中“东门之池,可以沤紵”的记载,生动描绘了当时人们在河边泡苎麻皮的场景,也体现了苎麻在古代生活中的重要地位。苎麻在国际上被称为“中国草”,我国无论是种植面积还是产量均居世界第一位,堪称我国的国宝。
苎麻的用途极为广泛。其茎皮纤维是优质的纺织原料,具有纤维长、强度高、吸湿散热快等优点,可纯纺或混纺成各种高档布料,用其制作出来的布不仅质地轻,而且透气性、导汗性也非常的好,尤其适合夏天穿着,凉快舒适,这种布也被称之为夏布。在古代,苎麻织物就备受青睐,从湖南省长沙市马王堆汉墓出土的距今2700多年的素纱禅衣,其领、袖部分的苎麻织物精细程度可与今日府绸相媲美,足见当时苎麻纺织工艺的高超。此外,苎麻的嫩叶可煮熟揉于米粉中作糕团,清香可口;也可作为饲料草,其叶富含丰富的蛋白质,是营养价值非常高的饲料;根、叶、花均可入药,具有清热利尿,止血解毒等功效。
由于苎麻以收获营养体为目的,使得苎麻杂种优势利用比其他收获种子的作物更为有利。在杂种优势利用中,雄性不育系的选育和研究是关键环节。雄性不育系在苎麻育种和生产中具有独特的优势,利用雄性不育系进行杂交育种,不仅可以免去人工去雄的繁琐操作,降低生产成本,还能提高杂交种子的纯度,增强杂种优势,从而显著提高苎麻的产量和品质。因此,深入研究苎麻雄性不育的生理生化及细胞学特性,对于揭示其不育机制,选育优良的不育系和恢复系,推动苎麻杂交育种的发展具有重要的理论和实践意义。
(二)研究现状与目标
自20世纪40-50年代苎麻雄性不育特性在若干地方品种中被发现以来,科研人员围绕苎麻雄性不育开展了多方面的研究。在雄性不育特性的发现与鉴定方面,已知苎麻雄性不育有天然存在于种质资源、人工诱变后代产生以及测交转育产生这三个来源。其雄性不育材料具有雄花花梗不发达、花蕾瘦小不开裂、镜检无花粉或花粉发育不正常等特征,刘飞虎等通过多种鉴定方式,将供试苎麻雄性不育系分为A型—无雄蕾、B型—雄蕾不膨大且无花粉、C型—雄蕾可膨大但不开放且无可育花粉粒、D型—有个别或少量雄蕾可开放但无可育花粉粒四类。
在育性遗传规律研究上,贵州省独山麻类研究所罗来尧报道园青3号不育系由1对隐性基因控制,属于核遗传型;刘飞虎等研究表明,苎麻天然不育系和经药剂诱导产生的不育系的育性遗传,均为1对纯合隐性核基因与胞质基因互作控制育性表达。
在生理生化研究方面,刘飞虎等以苎麻天然雄性不育系和经药剂诱导获得的雄性不育系为材料,研究发现供试苎麻雄性不育系具有较强的感温性和感光性,属于短光照发育类型,且不育系叶片粗蛋白质、氨基酸含量减少,但游离脯氨酸含量增加,这些物质代谢的变化,可能是导致苎麻雄性不育的原因,而叶片可溶性糖及全钾含量与苎麻雄性不育似无明确关系。
然而,目前苎麻雄性不育研究主要集中于表型鉴定和简单遗传规律,对其不育性细胞学机制、生理生化机制等方面尚未深入涉及。本研究拟以不同发育阶段的苎麻雄性不育系、恢复系及其后代F1雄花蕾和功能叶为材料,从花蕾、花药形态特征及花蕾发育过程中可溶性糖、淀粉、蛋白质以及游离脯氨酸等物质代谢、POD和SOD两种同工酶的差异、花药发育的显微过程等方面对苎麻雄性不育特性进行动态比较分析,旨在揭示苎麻雄性不育的生理生化及细胞学机制,为苎麻雄性不育系的选育和杂交育种提供更为深入的理论依据。
二、苎麻雄性不育表型特征与材料鉴定
(一)雄性不育表型多样性
形态学特征
在苎麻的生长发育进程中,雄性不育植株在形态学上展现出与正常可育植株显著不同的特征,这些差异主要聚焦于雄蕾和雌花的表现。
雄蕾方面,相较于正常可育植株饱满且发育良好的雄蕾,雄性不育植株的雄蕾呈现出瘦小的外观,体积明显小于正常雄蕾。并且,这些雄蕾通常处于不开裂的状态,就像紧闭的花苞,无法正常开放。在显微镜下观察,会发现其花药干瘪,内部如同被抽空一般,内容物极少,几乎看不到花粉散出的迹象。通过碘-碘化钾染色法对花粉进行染色检测,正常可育花粉会因淀粉遇碘呈现出蓝色反应,而雄性不育植株的花粉则无此颜色变化,表明其花粉发育异常,缺乏正常的生理活性。在雌花开放的时期,雄性不育植株的雄蕾命运截然不同,它们会逐渐失去生机,变得枯萎,最终从植株上脱落,仿佛被大自然无情地遗弃。
而雌花的发育状况则与雄蕾形成鲜明对比,雄性不育植株的雌花发育正常,无论是雌蕊的形态结构,还是其生理功能,都与正常可育植株的雌花无异,能够正常接受外来花粉
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