微生物代谢的调节.pptVIP

2026/1/13化工学院生物化工实验室14.微生物代谢的调节微生物的新陈代谢错综复杂，参与代谢的物质又多种多样，即使同一种物质也会有不同的代谢途径，而且各种物质的代谢之间存在着复杂的相互联系和相互影响。4.1酶合成的调节这是通过调节酶合成的量来控制微生物代谢速度的调节机制，这类调节在基因转录水平上进行，对代谢活动的调节是间接的、也是缓慢的，它的优点是通过阻止酶的过量合成，能够节约生物合成的原料和能量。酶合成的调节主要有两种类型：酶的诱导和酶的阻遏。

2026/1/13化工学院生物化工实验室24.1.1酶的诱导（Enzymeinduction）按照酶的合成与环境影响的不同关系，可以将酶分为两大类：一类称为组成酶（Structuralenzymes），它们的合成与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌体内的含量相对稳定，如糖酵解途径（EMP）有关的酶；另一类酶称为诱导酶（inducibleenzyme），只有在环境中存在诱导剂（inducer）时，它们才开始合成，一旦环境中没有了诱导剂，酶的合成就终止。在对数生长期的大肠杆菌（E.coli）培养基中加入乳糖，就会产生与乳糖代谢有关的β-半乳糖苷酶和半乳糖苷透过酶等；这时，细胞生长速度和总的蛋白质合成速度几乎没有改变，见图4.1.1。这种环境物质促使微生物细胞中合成酶蛋白的现象称为酶的诱导。

2026/1/13化工学院生物化工实验室3有人发现某些细菌只有生长在含淀粉的培养基中才会产生淀粉酶；而曲霉只有生长在含有蔗糖的培养基中才会产生蔗糖酶。Karstron曾系统地研究了这种适应现象，见表4.1.1。

2026/1/13化工学院生物化工实验室4在大多数情况下，诱导酶的底物就是有效的诱导物，但诱导物不一定就是诱导酶的底物，有些非底物的诱导剂比底物具有更好的诱导效果，见表4.1.2。

2026/1/13化工学院生物化工实验室5Monod和Jacob（1961）提出了操纵子学说用于解释酶的诱导机制。操纵子（Operon）指一组功能上相关的基因，它们由启动基因（Promoter）、操纵基因（Operator）和结构基因（Structuralgene）三部分组成，见图4.1.2。

2026/1/13化工学院生物化工实验室84.1.2.1末端代谢产物阻遏（End—productrepression）由于某代谢途径末端产物的过量积累而引起酶合成的（反馈）阻遏称为末端代谢产物阻遏。通常发生在合成代谢中，特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合成途径中十分常见。生物合成末端产物阻遏的特点是同时阻止合成途径中所有酶的合成，如：对数生长期的大肠杆菌的培养基中加入精氨酸，将阻遏精氨酸合成酶系（氨甲酰基转移酶、精氨酸琥珀酸合成酶和精氨酸琥珀酸裂合酶）的合成，而此时细胞生长速度和总蛋白质的合成速度几乎不变，见图4.1.4。

2026/1/13化工学院生物化工实验室9若代谢途径是直线式的，末端产物阻遏情况较为简单，末端产物引起代谢途径中各种酶的合成终止，如图4.1.5所示，大肠杆菌的蛋氨酸(甲硫氨酸)是由高丝氨酸经胱硫醚和高半胱氨酸合成的，在仅含葡萄糖和无机盐的培养基中，大肠杆菌细胞含有将高丝氨酸转化为蛋氨酸的三种酶，但当培养基中加入蛋氨酸时，这三种酶消失。

2026/1/13化工学院生物化工实验室10对于分支代谢途径来说，情况比较复杂。每种末端产物只专一地阻遏合成它自身那条分支途径的酶，而代谢途径分支点前的“公共酶”则受所有分支途径末端产物的共同阻遏。任何一种末端产物的单独存在，都不影响酶合成，只有当所有末端产物同时存在时，才能发挥阻遏作用的现象称为多价阻遏（Multivalentrepression）。末端代谢产物阻遏的机制也可以用操纵子学说解释。如大肠杆菌色氨酸操纵子控制着5个结构基因，分别为“分支酸→邻氨基苯甲酸→磷酸核糖邻氨基苯甲酸→羧苯氨基脱氧核糖磷酸→吲哚甘油磷酸→色氨酸”途径中5种酶的基因，其调节基因远离操纵子，所表达的调节蛋白不能直接与操纵基因结合，结构基因的表达能顺利进行。这时的调节蛋白称为原阻遏物（Prerepressor）。

2026/1/13化工学院生物化工实验室11当代谢产生末端代谢产物色氨酸后，色氨酸作为效应物与原阻遏物结合，使后者发生变构效应，并能与操纵基因结合，从而阻止了结构基因的表达，其过程见图4.1.6。

2026/1/13化工学院生物化工实验室124.1.2.2分解代谢物阻遏（Cataboliterepression）当细胞内同时存在两种可利用底物（碳源或氮源）时，利用快的底物会阻遏与利用慢的底物有关的酶合成