第六章-原核基因的表达调控(上).pptVIP

第六章基因的表达与调控(上)

——原核基因表达调控模式;基因表达调控总论

原核基因调控机制

乳糖操纵子

色氨酸操纵子

其他操纵子

转录后水平上的调控;(一)基因表达调控概念

(二)基因表达的方式

(三)基因表达的规律——时间性和空间性

(四)基因表达调控的生物学意义;geneexpression：基因转录及翻译的过程。对这个过程的调节就称为generegulation。;

组成性表达(constitutiveexpression)

适应性表达(adaptiveexpression）;1、组成性表达;2、适应性表达

指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。

应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(induciblegene)；

相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressiblegene)。;(三)基因表达的规律——时间性和空间性;(一)原核基因表达调控环节;;;2、操纵子的定义;结构基因(structuralgene)：操纵子中被调控的编码蛋白质的基因。

一个操纵子中含有2个以上的结构基因，多的可达十几个。每个结构基因是一个连续的开放阅读框(ORF),5’端有翻译起始密码，3’端有翻译终止码

各结构基因头尾衔接、串连排列，组成结构基因群

至少在第一个结构基因5’侧具有SD序列，因而当这段含多个结构基因的DNA被转录成多顺反子mRNA，就能被核糖体所识别结合、并起始翻译;调节基因(regulatorgene);操纵基因;;

;调节基因;(1)可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。

例：大肠杆菌的乳糖操纵子

分解代谢蛋白的基因;调节基因;(2)可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。

例：色氨酸操纵子

合成代谢蛋白的基因;酶合成的阻遏操纵子模型

;3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。

根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：

在负控诱导系统中，???遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录

在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录;;4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白（activator）。

根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏

在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态

在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存在使激活蛋白处于非活性状态;;顺式作用;反式作用;(四)转录水平上调控的其他形式;大肠杆菌中的各种σ因子比较;温度较高,诱导产生各种热休克蛋白

由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要;三、乳糖操纵子(lacoperon);一、乳糖操纵子的结构;Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖

Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内

A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖;二、酶的诱导——lac体系受调控的证据

;安慰诱导物：

如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG（异丙基-β–D-硫代半乳糖苷）。;三、乳糖操纵子调控模型;2、突变类型

组成型突变：lacOc

组成型突变：lacI-

不可诱导突变（超阻遏）

;组成型突变：lacOc;组成型突变：lacI-;不可诱导突变（超阻遏）;阻遏蛋白:

N端:1～59aa－头部片段：为HTH，与操纵基因DNA的大沟结合；

核心区：有6个?折叠，诱导物就结合在两个核心区之间的裂缝中；

C端:为两组亮氨酸拉链，形成四聚体。

;1、lac操纵子的本底水平表达

2、大肠杆菌对乳糖的反应

3、阻遏物lacI基因产物及功能

4、葡萄糖对lac操纵子的影响

5、cAMP与代谢物激活蛋白;1、lac操纵子的本底水平表达

有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的：

①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运诱导物需要透过酶，后者的合成又需要诱导。

解释：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？