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第八章 脂类代谢 第一节 真脂的生物代谢与合成 一、脂类物质及其功能 1.脂的种类 脂类是脂肪(也叫真脂)和类脂的总称，是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。 Lipids are non-polar (hydrophobic) compounds, soluble in organic solvents. 2.脂类物质的生理功用 ① 供能贮能。 ② 构成生物膜。 ③ 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸。 l必需脂肪酸是指机体需要，但自身不能合成，必须要靠食物提供的一些多烯脂肪酸。 ④ 保护和保温作用。 二、甘油三酯的分解代谢 (一) 脂肪动员 1.脂肪动员的定义 贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶（hormone sensitive tri-glyceride lipase, HSL）的催化下水解并释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂肪动员。 激素敏感脂肪酶（HSL）是脂肪动员的关键酶。主要受共价修饰调节。 2.脂肪动员过程中的基本变化 激素+膜受体→腺苷酸环化酶↑→ cAMP↑→蛋白激酶A↑→激素敏感脂肪酶（HSL，甘油三酯酶）↑→甘油三酯分解↑ 3.脂肪动员的基本过程 甘油三酯 ↓激素敏感脂肪酶 脂肪酸+甘油二酯 ↓甘油二酯酶 脂肪酸+甘油一酯 ↓甘油一酯酶 脂肪酸+甘油 4.特点 生成三分子的自由脂肪酸（free fatty acid,FFA）和一分子的甘油。 甘油可在血液循环中自由转运，而脂肪酸进入血液循环后须与清蛋白结合成为复合体再转运。 脂肪动员生成的甘油主要转运至肝脏再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代谢。 甘油经血液运输到肝脏，先后在甘油激酶、磷酸甘油脱氢酶的催化下转化为磷酸二羟丙酮。 glycerol + ATP glycerol-3-P + ADP glycerol-3-P + NAD+ NADH + 磷酸二羟丙酮 5.脂肪水解的调节 第一步是限速步骤，该酶磷酸化即被激活。肾上腺素、肾上腺皮质激素、胰高血糖素可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓度增加，使依赖于cAMP的蛋白质激酶活化，导致脂肪酶磷酸化而被活化，加速脂肪降解。前列腺素E1和胰岛素作用相反。 Glycerol, arising from hydrolysis of triacylglycerols, is converted to the Glycolysis intermediate dihydroxyacetone phosphate, by reactions catalyzed by: 1 Glycerol Kinase 2 Glycerol Phosphate Dehydrogenase. (二) 脂肪酸的氧化 1．饱和脂肪酸的β氧化过程 1) 活化 脂酰辅酶A合酶催化脂肪酸活化生成脂酰辅酶A，此反应过程在线粒体外膜或内质网进行。? R-COOH + HSCoA+ ATP R-CO～SCoA + AMP + PPi Fatty acid activation: Acyl-CoA Synthases (Thiokinases) of ER outer mitochondrial membranes catalyze activation of long chain fatty acids, esterifying them to coenzyme A. This process is ATP-dependent, occurs in 2 steps. There are different Acyl-CoA Synthases for fatty acids of different chain lengths.? ①两类活化酶 内质网脂酰辅酶A合酶 可活化12碳原子以上的脂肪酸 。 线粒体脂酰辅酶A合酶 可活化4－10碳原子的脂肪酸。 ②具体反应 脂酰-AMP形成 脂肪酸 + ATP 脂酰-AMP + PPi 脂酰辅酶A形成 脂酰-AMP + CoA 脂酰辅酶A + AMP 2) 运输 由肉碱（Lys衍生而来）通过肉碱脂酰转移酶催化，形成脂酰肉碱后通过肉碱/脂酰肉碱移位酶催化运入线粒