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凋落物覆盖及掩埋对不同质量的藜蒴种子
萌发和幼苗生长的影响
王俊1, 2,杨龙1, 2,李丹艳1, 2,任海1*
1. 中国科学院华南植物园鹤山森林生态系统国家野外科学观测研究站,广州 510650;2中国科学院研究生院,北京 100039
以南亚热带常见的先锋乡土树种藜蒴(Castanopsis fissa)为研究对象,通过室内萌发试验,分析了种子质量、凋落物覆盖和掩埋对种子萌发及幼苗早期生长的影响。结果表明,藜蒴种子能否成功萌发并形成幼苗的决定性因素是种子的掩埋深度。掩埋显著抑制了藜蒴种子萌发及形成幼苗的过程,随掩埋深度的增大,这种抑制作用越明显。掩埋对幼苗的存活和生物量没有显著影响,但可提高幼苗根部生物量的分配。深度掩埋时,质量大的种子在幼苗形成过程中具明显优势;而置于土壤表层或浅埋的种子成苗率与种子质量的相关性较低。大质量种子形成的幼苗更易于存活,在生物量的积累方面也表现出一定的优势。凋落物覆盖未抑制幼苗的出土,且对幼苗的存活和生长具有明显的促进作用,表现在可提高幼苗的相对生长率以及生物量的积累。另外,凋落物的覆盖明显提高了幼苗生物量在其冠部的分配。因而,若利用直接播撒藜蒴种子的方式改造南亚热带退化草坡,理论上应尽可能选用大质量的种子直接播种于地表,并覆以原有的地表凋落物,以促进藜蒴幼苗成功建立。
藜蒴;种子大小;凋落物;掩埋;种子萌发;幼苗生长中图分类号: 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(200)0-1980-06由于人类的剧烈活动,南亚热带原有的地带性植被—季风常绿阔叶林逐渐被改变为草坡。这种处于早期演替阶段的退化草坡经过多年的自然恢复,土壤养分含量明显上升,部分生态功能如水土保持已基本恢复,但群落结构仍处于草本植物和灌木占优势的生物多样性较低的阶段,群落中罕有乔木侵入[1]。如何对现有的草坡进行改造,使其向次生林快速演替是亟待解决的问题。研究表明,在退化生境上种植乡土树种幼苗是促进植被恢复的有效途径,进而可改善生态系统的功能[2-4]。考虑到节约成本及操作方便,也有人尝试直接播种的方法并取得成功[56]。但目前以直接播种的方式来恢复南亚热带地区退化草坡的研究却鲜有报道。
种子萌发、幼苗形成及其早期生长过程是植物生活史中最为敏感的阶段,也是物种能否成功定居的关键。种子质量、掩埋深度、凋落物覆盖等因素对这一过程有着重要影响[78]。种子质量代表母株对后代的资源投入程度,这直接影响到种子萌发和幼苗建立,进而影响群落中植被的更新。Camargo等(2002)对退化区域植被重建的研究结果认为,大种子树种更适合于直接播种方式以恢复退化生境[9]。Turnbull等(1999)对种子大小和物种定居的关系研究表明,在生境资源有限的情况下,质量大的种子萌生的幼苗具明显的定居优势[10]。
除种子自身的特性之外,环境因素也决定了对幼苗能否成功建立。种子和土壤的接触位置与种子萌发、幼苗形成有着重要联系。自然生境中,对种子适度掩埋往往有利于种子萌发形成幼苗[1112],主要表现在增大种子对土壤水分的吸收,并且可降低啮齿动物对种子捕食的几率。但掩埋深度过大通常使得光照、空气不足,以及深层土壤的物理障碍,这些因素会导致种子延迟萌发,从而抑制幼苗的形成[13]。凋落物是生境的重要组成部分,为幼苗的定居环境创造了异质性。适量的地表凋落物可以改善种子萌发、幼苗形成的微生境条件,如保护土壤免于太阳的直接照射,保持土壤湿度,尤其在干燥条件下,促进种子萌发成苗[1415]。若凋落物覆盖量过大,凋落物往往对种子——幼苗阶段产生负作用,主要表现在凋落物的物理阻碍、遮阴等方面的影响,从而限制萌生苗的形成及早期生长[7]。
藜蒴(Castanopsis fissa),属壳斗科栲属,常绿乔木,树干通直,枝叶茂盛,高可达20,胸径达60;种子呈暗褐红色,卵形至椭圆形,种子质量差异较大。藜蒴耐寒,耐干瘠,适应性广,为华南地区适应性先锋树种之一[16],也是人工造林所采用的优良乡土树种之一[17]。通过我们对华南广大草坡的自然恢复监测和种植试验发现,在缺乏乡土种种源的情况下退化草坡很难向顶极群落发展,在退化草坡种植或播种藜蒴可能会促进其恢复的进程。考虑到在草坡种植藜蒴幼苗已取得成功[18],我们假设:“在退化草坡也能通过播种建立藜蒴幼苗库,而且在藜蒴萌发和幼苗库建立过程中,种子质量、凋落物覆盖和种子掩埋对藜蒴种子萌发和幼苗早期生长有重要影响”。本文围绕上述问题开展研究,探讨最佳的藜蒴播种方式,期望研究结果能为后续野外试验以及利用直接播种的方式对现有退化草坡进行改造提供参考。
藜蒴种子于2006年12月采集于广东省鼎湖山自然保护区,用水选法除去上浮的劣质种子,剩余的种子混湿沙保存于4 ℃的冰箱中待用。2007年6月,将藜蒴的种
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