生物化学（工科）糖代谢.pptVIP

一、光合作用 1 ．概念― 光合作用是合成糖的最主要途径 2 ．能量转换― 光合作用分两个阶段进行  1 ．概念― 光合作用是合成糖的最主要途径 光合作用把无机物转变成有机物。糖类是众多有机物中的主要产物之一，而其他有机物的合成常常又以糖类作为原料。植物通过光合作用制造有机物的规模非常巨大。据估计，地球上的自养植物每年约同化2×1011t 碳素，如以葡萄糖计算，地球上每年同化的碳素相当于4 ×109一5×10 9t 葡萄糖。光合作用是生物界最庞大、最基本的生物化学过程，它是生物界物质转化和能量转换的基础。 2 ．能量转换― 光合作用分两个阶段进行 光合作用是绿色植物积蓄能量和形成有机物的过程。能量的积蓄是把光能转变为电能，电能再转换成活跃的化学能，活跃的化学能最后转变为稳定的化学能。光合作用过程根据其是否需要光可划分为光反应和暗反应两个阶段。光反应是必须在光照下才能引发的反应；暗反应是在暗处（也可在光下）进行的，由若干种酶催化的化学反应。绿色植物的光合作用是在植物体内特有细胞器― 叶绿体（chloroplastid）中进行的。叶绿体内含有光合色素，包括叶绿素、叶黄素、类胡萝卜素等。这些色素能吸收光能。不同色素吸收不同波长的光，它们所吸收的光能最后都要传递给叶绿素（主要是叶绿素a ) ，它能激发叶绿素的电子跃迁，产生光电子，具有高能量的电子再按一定途径传递，在传递过程中能量逐渐释放，用于ADP 磷酸化生成ATP （称为光合磷酸化），并使NADP+还原。这就是光反应，因此，光反应就是利用光能合成ATP ，还原NADP + ，并释放氧气的过程。 所谓暗反应就是绿色植物和光合细菌利用上述光反应产生的NADPH （还原能）和ATP （水解能）这些活化的化学能，促进CO ：还原成糖，这是“纯”生物化学过程，是需要许多酶参与的酶促反应。 暗反应是固定CO2 并转变为糖的过程。这个过程基本上是按由Calvin , M 发现的一个循环代谢途径（称为卡尔文循环）进行的。固定CO2 的物质是1,5 一二磷酸核酮糖，在酶的催化下，1 , 5 一二磷酸核酮糖与co ：结合，生成3 -磷酸甘油酸，然后在多种酶的催化下，由ATP 和NADPH 提供能量，经过复杂的环式代谢，生成3-磷酸甘油醛，最后再由3-磷酸甘油醛转变成葡萄糖。整个途径见图9-9 。 图9-9 光合作用中碳素同化途径（卡尔文循环） 二、糖原合成 1 ．糖原生成作用― 由葡萄糖合成糖原 2 ．糖异生作用― 由非糖物质合成糖原 1 ．糖原生成作用― 由葡萄糖合成糖原 ( 1 ) 6-P-葡萄糖的生成反应式如下： ( 2 ) 1-P-葡萄糖的生成反应式如下： ( 3 )二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG ）的生成见如下反应： ( 4 )葡萄糖直链的延长在原有糖原的非还原性末端延长葡萄糖残基，残基之间的连接为α ( 1→4)糖营键。以下反应每循环一次延长一个糖残基。 ( 5 )糖原生成在分支酶（branching enzyme ）催化下，糖的直链形成分支，在分支处糖残基之间的连接方式为α ( 1→6)糖苷键。如下所示： 分支增加，糖原的溶解度增大，非还原性末端增加，糖原合成和降解的速率也会增加。 ( 6 ) UDP 的再生反应如下： UTP 加上葡萄糖生成的UDPG 是糖原合成中葡萄糖的活化形式。因此UTP 浓度高低影响糖原合成速度。 2 ．糖异生作用― 由非糖物质合成糖原 由非糖物质合成糖原的过程称为糖异生作用，糖异生作用并非完全是糖酵解的逆转，在EMP 中，由激酶催化的反应是不可逆的，其逆反应需由另外的酶催化，反应如下： 丙酮酸竣化支路：在EMP 中，丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的反应是不可逆的，在糖异生中，丙酮酸要先羧化成草酰乙酸，再转变成磷酸烯醇式丙酮酸，这个途径称为丙酮酸按化支路（图9-10 ）。糖异生作用的3 种主要原料是乳酸、甘油和某些氨基酸。乳酸在乳酸脱氢酶催化下生成丙酮酸，经羧化支路再沿EMP 逆行生成糖；甘油被磷酸化生成磷酸甘油，再被氧化成磷酸二羟丙酮，经EMP 逆行合成糖；氨基酸可通过多种方式转变成EMP 的中间产物，再生成糖。糖氧化与糖异生作用的关系见图9-11 。 图9-10 丙酮酸羧化支路 图9-11 肝及肾皮质中糖氧化与糖异生作用的通路 图中（1 ）、（2）、（3 ）、（4 ）为糖异生作用的关键反应 第四节糖代谢在工业上的应用 一、酒精发酵 二、甘油发酵 三、丙酮．丁醇发酵 四、有机酸发酵 五、低聚糖发酵 六、生物制备1 , 6-二磷酸果糖技术 图9 一12 工业发酵中丙酮酸的部分转化途径 一、酒精发酵 酒精发酵涉及生产工业酒精以及饮用白酒、曲酒、啤酒等的发酵。主要是利用酵母