植物蓝光反应的研究进展.docVIP

植物向光素的研究进展 钱善勤 王 忠 顾蕴洁 扬州大学农学院农学系植物学专业 摘要：向光素是继光敏色素、隐花色素之后发现的又一种植物光受体，本文对今年来植物蓝光受体向光素方面的研究进展做一综述：（1）向光素是一个分子量120kD，能够结合FMN，且能够进行自动磷酸化作用的蓝光受体；（2）向光素是介导植物向光性运动、叶绿体移动与气孔开放等反应的主要蓝光受体；（3）向光素的在蓝光信号传导反应中能够启动生长素载体的运动，以及启动Ca2+流的运动，从而调节植物器官相关的生长运动。 关键词 向光素 蓝光受体 向光性 叶绿体移动 气孔开放 光是对植物调控作用最广泛、最明显的环境因子。光作为环境信号，对植物的器官发生、形态建成、向性运动等方面都有深刻的影响（Pepper et al, 2001；Campbell Liscum，2001；riggs 和 Olney，2001perception），即植物体感受细胞中的向光素接受单方向的光信号刺激；（2）信号转导（signal transduction），向光素把光信号刺激转化为物理或化学的信号；（3）运动反应（motor response），生长器官接受物理或化学的信号后，发生物理或生化反应，从而引发相应的生长反应。以下就有关问题的研究进展进行介绍。 1 向光素的分子性质 1988年，Gallagher等首先报道了蓝光能够激发豌豆黄化苗生长区一种120kD的质膜蛋白的磷酸化作用（Gallagher et al,1988）。从野生型拟南芥黄化苗中分离出的这种120kD质膜蛋白进行光照，发现其发生强烈的磷酸化作用。但在拟南芥突变体JK224中，这种蛋白几乎不表达，从而显示了这种蛋白在向光性反应中的作用。1995年，Liscum和Briggs发现了一个遗传位点，并将其命名为NPH1(nonphototropic hypocotyl 1)（现在称为PHOT1），这个位点编码拟南芥中对向光性反应十分重要的质膜蛋白。而且拟南芥向光性突变体JK224就是在NPH1位点发生了突变(Briggs et al, 2001；Liscum and Briggs, 1995； Reymond et al, 1992)。而编码这种120kD蛋白的基因就是从拟南芥另一种向光性突变体nph1（nonphototropic hypocotyls 1）中克隆出来的(Huala et al,1997)。 Christie等在昆虫细胞中表达的重组NPH1/PHOT1能够与FMN非共价结合，且在离体状态也能发生蓝光依赖的自动磷酸化作用。重组蛋白的吸收光谱和荧光激发光谱与拟南芥向光反应的作用光谱相似。结合相关的遗传学研究结果显示PHOT1是一个调节向光性反应的光受体。根据这种蛋白在植物向光性反应的作用，Christie将其命名为向光素(Christie et al,1999)。 现在人们在拟南芥，水稻，玉米等植物中都已经发现了编码向光素的基因，主要有PHOT1和PHOT2（以前称为NPH1和NPL1）。与向光素相关的蛋白存在于植物的不同器官中，且能够调节诸如光照、氧气以及电位差等环境刺激诱导的反应(Briggs et al, 2001)。 向光素蓝光受体phot1与phot2可以分为两个重要的多肽区域（图1）：一个具有两个LOV（light, oxygen, voltage）的N末端感受区域，LOV1与LOV2，它们是FMN的结合位点，以及一个C末端Ser/Thr蛋白激酶区域(Campbell and Liscum 2001；Kasahara et al，2002aLin，2002Sakamoto等采用phot1-GFP(绿色荧光蛋白)融合蛋白对拟南芥进行转基因处理，发现在黄化苗顶端弯钩处于分裂和伸长状态的细胞中以及在根尖伸长区的细胞中，PHOT1表达很强烈，而且主要集中分布于下胚轴皮层的横向细胞壁区域。光下生长的植物中，PHOT1则主要分布在微管薄壁组织和叶片微管薄壁组织中。另外在叶片表皮细胞的质膜、叶肉细胞以及保卫细胞中PHOT1也有不均匀的分布（Sakamoto and Briggs，2002）另外，Nozue等研究还发现一种很有趣的现象，他在铁线蕨（蕨类植物）（Adiantum）中发现了一种编码光敏色素―向光素杂交蛋白的基因PHY3(图2)。PHY3蛋白N末端与光敏色素生色团结合区域相似，而C末端与全长度向光素相似。另外在研究中发现PHY3蛋白不仅能够结合吸收红光/远红光生色团的前体藻胆青素，而且能够结合吸收蓝光/UV-A的生色团FMN。从而为铁线蕨PHY3是光敏色素―向光素杂交蛋白这一假说提供了证据。与蓝光诱导拟南芥向光性反应所不同的是铁线蕨的配子体和孢子体的向光性反应能够被蓝光和红光诱导，同时也表明了PHY3是