脊椎动物血液循环系统的进化与比较00413100钱致儒.pdfVIP

脊椎动物血液循环系统的进化与比较 钱致儒 摘要：脊椎动物的循环系统包括血液循环系统和淋巴循环系统。其中血液循环系统包括心脏、 动脉系统、静脉系统、毛细血管和血液；而淋巴系统主要包括淋巴管、毛细淋巴管、淋巴结 和淋巴液。循环系统除了进行体内物质的运输和维持内环境的稳定以外，在参与免疫调节和 神经调节等方面也起着积极的作用，而血液循环系统在循环系统中起着主导作用。本文通过 对脊椎动物血液循环系统结构上的进化与比较，总结脊椎动物的血液循环系统的结构对比及 其进化趋势。 关键词：脊椎动物 血液循环系统 脊椎动物的循环系统包括心脏、动脉系统、静脉系统、毛细血管和血液。在动物进化的 过程中，循环系统也在不断进化，以增加对复杂环境的适应。其中包括心房和心室的分隔、 循环路线由单循环转向双循环、大静脉代替主静脉等，这些都是为了实现血液的高效循环， 提高血流速度和血压，提高血液中氧气和营养物质的利用以及体内新陈代谢产物的排放。 1 心脏结构 1.1 以鳃呼吸的心脏模式 典型的以鳃呼吸的脊椎动物的心脏由后向前以依次为：静脉窦、心房、心室、动脉圆锥。 静脉窦接受来自全身的缺氧血，缺氧血依次通过心房、心室和动脉圆锥，心房和心室没有间 隔，只是在静脉窦和心房之间、心房和心室之间有瓣膜，能防止血液的倒流。 软骨鱼和硬骨鱼的心脏模式与原始的以鳃呼吸的心脏结构相似，只是由于在心脏发育过 程中，由于心脏的扭曲，心脏的整体形态逐渐向“S”型过渡[1]，因此在硬骨鱼和软骨鱼中 心脏的静脉窦和心房都位于心室的背面。不同的是在硬骨鱼中动脉球代替了动脉圆锥。 1.2 以肺呼吸的心脏模式 动物在从水生向陆生过渡的过程中，出现了新的呼吸器官——肺，两栖类的循环系统也 因此发生了比较大的变化，循环路线由于增加了肺循环而由单循环转向双循环，心房此时出 现房间隔，由一心房变为两心房；到了爬行类，心室出现了不完全间隔，鳄类则出现了完全 的室间隔，到鸟类和哺乳类心房和心室都分为2 部分并且发育完备，从上述过程就可以看出 心脏在演化的过程中最主要的目的是将来自身体其他部位的多氧血和缺氧血分开，适应不同 的循环路径，从而提高血液中物质的利用效率。 1.2.1 两心房一心室的心脏模式 两栖类是动物从水生到陆生的过渡类型，因此循环系统也是从单循环向双循环的过渡 类型。心房由 1 室转变为 2 室，左心房接受来自肺静脉的多氧血，右心房接受来自体静脉的 缺氧血和皮静脉的多氧血。但是在不同的种类中心房分割的程度也不一样，无尾两栖类和一 些有尾两栖类的心房是完全分隔，而在一些两栖类中，比如一些有尾的两栖类，由于没有出 现肺这种呼吸器官，因此没有肺循环，心房也是不完全的分隔。 在两栖动物的心室中，没有出现完全的室隔，但是在内壁却出现了一些肌肉质的网柱 和小梁[6]，对两种血液有一定程度的分流作用，但是两种血液不能完全分开，因此血液的 运输效率不是很高，但是由于两栖类可以进行皮肤呼吸，可以在一定程度上弥补由于血液不 分流造成的对氧的利用效率的降低，也有人认为是因为两栖类可以进行皮肤呼吸，因此心室 没有出现完全的分隔，即是说心室的不分隔是一种次生的特征，这种说法还有待进一步的证 据[2]。 1.2.2 不完全分割心室的心脏模式 爬行类的心室也是不完全的分隔，因此血液的循环也是不完全双循环，不过在一些种类， 如龟鳖类和蛇类，心室则出现了完全的分隔，从这一点也可以看出动物的心脏在演化过程中 是一个渐变的过程，而不是在不同的类群中出现突变。因此也可以认为两栖类中心室出现肌 肉质网柱和小梁的结构为心室出现完全的分隔提供了结构基础。在龟鳖类和蛇类中，心室一 方面被一水平隔分为上下两腔，背腔同时被一垂直隔分隔为左右两个腔。即分为腹部的肺腔， 与肺动脉相连；背部的动脉腔，接受来自左心房的血液；背部的静脉腔，接受来自右心房的 血液，同时与左右动脉弓相连。这样造成进入心脏的血液的分隔程度比在两栖类中要高得多。 在爬行类中，心室的分隔同样在不同的种类中分隔程度不同，在鳄类则出现了完全的室间隔。 同时在爬行类中，动脉圆锥消失，静脉窦也趋于退化，成为心房的一部分，对提高血压和提 高血液运输效率上起到了一定的作用。 1.2.3 两心房两心室的心脏模式 到了鸟类和哺乳类，心脏完全分隔为左右心房和左右心室，为不完全的双循环转向完全 的双循环在结构上提供了保障。使进入心脏的缺氧血和多氧血被完全分开而进入不同的循环 途径，大大提高了血液中氧的利