细膜的结构与功能.docVIP

第二章 细胞膜的结构与功能 细胞膜是围在细胞表面的一层薄膜,亦称为质膜(plasma membrane)即细胞的外层界膜。由于它很窄,达不到光镜所能分辨的极限,在光镜下不能真正看到,所见的只是细胞与外界的界面。 所以,早期对细胞膜的概念是从研究细胞的功能中推断它的存在的。 如:把细胞放在低渗液中,细胞会膨胀,证明具通透性膜,只让水进入,不认里面的物质流出。 再如:用显微操作针剌细胞表面,感到阻力和弹性,剌破后内部物质流出,证明表面有膜存在。 直到50年代,才在电镜下真正见到膜的存在,现还知,真核细胞除质膜外,细胞内还有许多由膜构成的结构,将这些所有膜相结构的膜,统称为生物膜(Biomembrane)。 细胞膜除了对细胞起保护作用外,主要是保证细胞有相对独立和稳定的内环境,它是膜内外物质流、信息流,能量流进出的门户。生命科学中的许多重大问题,如细胞分裂、细胞分化、细胞免疫、物质运输、信息传递能量转换,新陈代谢调控等,都与细胞膜有着重要的关系。所以,它是一个引人注目和活跃的研究领域,曾有人统计,诺贝尔医学生理奖中约有一半是授予了与生物膜有关的研究领域的学者。可见正确认识膜结构与功能是很重要的,这也是本门课中的一个重要的大章节,分成几个问题来讨论。 细胞膜的化学组成 通过对多种细胞膜分析的结果表明,除了水以外,余下的主要为脂类和蛋白质,此外还含有少量的糖及金属离子等。 因细胞种类不同,细胞膜中各种化学组分,特别是脂质与蛋白质的比例,可有很大的差异,其一般规律是,在功能复杂的细胞,其膜中所含的蛋白质种类和数量较多,而在功能简单的细胞,则蛋白质的种类和数量较少。 一、膜脂: 在真核细胞膜中主要有磷脂、胆固醇、糖脂等,其中以磷脂为最多。 1.磷脂:主要是磷酸甘油脂和鞘磷脂 (1)磷酸甘油脂: 它是以甘油为骨架①、②位上的羟基与二个脂肪酸链生成酯键;③位上的羟基与磷酸生成酯键,在此基础上,磷酸基因再与其他基因结合可生成多种磷脂（图2-1）,如: P-胆碱结合磷脂酰胆碱(卵磷脂):最多 P-乙酰胺结合磷脂酰乙醇胺(脑磷脂):次之 P-丝AA胺结合磷脂酰丝AA 一般磷脂上的脂肪酸碳原子数为偶数,在14-24之间,以16-18最为常见,也有饱和与不饱和(含双链)之分。 (2)鞘磷脂 结构和构象与磷脂酰胆碱相似,是以鞘氨醇取代甘油为骨架,只有一条脂肪酸链,与鞘氨醇上的氨基形成酰胺键。 鞘氨醇-P-胆碱 NH C—脂肪酸链 图2-1几种磷酸甘油酯的分子结构 图2-2胆固醇的分子结构和空间模型 图2-3 几种糖脂的分子结构式 2.胆固醇:是膜中的中性脂（图2-2）,在动物的真核细胞膜中含最高,与磷脂的碳氢链相互作用,增加质膜的强度,降低膜的流动性，。 3.糖脂:含有糖的脂类,糖共价地与脂结合在一起。如脑苷酸(鞘磷脂中的磷酸和胆碱换成糖),为最简单的糖脂（图2-3）。 4.膜脂的共同特点 兼性分子(双亲媒性)、分子中含亲水部分(磷酸、胆碱)和疏水部份(脂肪酸链),通常以 表示、头部亲水、尾部疏水。胆固醇除C3上OH亲水外,其余均为疏水部份。 膜脂的结构特点:头部亲水面向水面,在水相中,可形成团粒或片状双层。 二、膜蛋白 膜蛋白是膜功能主要的承担和执行者。膜功能的差异主要在于所含蛋白质的不同。 根据膜蛋白与膜脂的结合方式不同,可分为两类（图2-4）: 1.镶嵌蛋白:(mosaic protein),又称内在蛋白 大多数镶嵌蛋白含有疏水区相互作用,而结合在质膜上,内在蛋白不溶于水,分为部分嵌入及跨膜蛋白。 内在蛋白占膜蛋白的80%,只有在较剧烈的条件下(表面活性剂或有机溶剂等)才能把内在蛋白从膜上溶解下来。 2.周围蛋白(Peripheral Protein),又称外在蛋白 外在蛋白一般为水溶性蛋白质,分布在质膜内外两侧,通过静电作用及离子键,氢键与膜脂分子的极性头部相结合。或通过与内在蛋白相互作用,间接与膜结合。 一般用比较温和的处理,如改变溶液的离子强度及pH或加入金属螯合剂,就能使其从膜上溶解下来。 图2-4 膜蛋白与脂双层结合的几种方式 三、膜糖 大多是与蛋白质(多肽链)或脂类分子相结合形成糖蛋白、糖脂的低聚糖,主要分布在细胞膜的外表面,组成低聚糖的单糖主要有:葡萄糖、半乳糖、岩藻糖、甘露糖、氨氢糖和唾液酸等。 由于组成糖链单糖的数量、种类、结合方式、排列顺序及有无分枝等不同,出现了多种多样的糖脂和糖蛋白,执行着重要的生理功能,