格林尼尔的栖地理论.docVIP

第四章　格林尼爾的棲地理論 　　當夏隆在1948年提出資訊理論，帶給自然科學界一個震撼，因為回應了一個千年來人類不斷尋索的問題：「什麼是生命？」。過去思考這問題的方向，是從生物的營養、活動、繁殖、代謝…等，但是資訊科學的興起，使人想到另一個涵義，生命是一組資訊，非常簡扼而有效率的存在生命體中，而且能夠表達出完整的生命現象。 生物棲息的特性 　　至於這些資訊在一開始如何放入生命中，科學仍然無法回答這個問題。其實在夏隆之前，動物學家格林尼爾（Joseph Grinnell, 1877-1939）已由另一個角度去思考生命的問題：「能否由生物所棲息的地方，去瞭解該種生物所呈現的特性？」 格林尼爾生於1877年美國奧克拉馬州的一個小鎮，是個天生的自然科學愛好者，他在1901年於史丹福大學獲得藝術系的碩士，但是被司路普綜合技術學院（Throop Polytechnic Institute,加州理工學院前身）聘為生物學的老師。他在1904年提出「棲地」（habitat）一詞，這字來自一個古老的字源abit——生物具有選擇居所的能力。由生物對於地理的選擇，來呈現該種生物生命的特性。 鳥類的需要 　　格林尼爾的思考是來自「生物地理學」，他認為「地理」不祗是土地的面積，或是一塊區域在空間的呈現，更是代表生物如移動、覓食、築巢、隱蔽，對於該區域的需求。就如同要瞭解一個演員，就看他經常出現在哪種舞台上，我們不可能在交響樂的舞台上，看到一個平劇裡的武旦在空中翻轉，也不可能在平劇的舞台上，看到貝多芬指揮「英雄交響曲」。 　　格林尼爾是加州理工學院的教師，他長期觀察加州的鳥類活動，發現同種鳥類的活動總是在環境相似的地區出現，而非隨意出現，因此鳥類在空間的出現，有一定的「分佈」，分佈集中也是最經常出現的地方，他稱之為「棲地」。這個名詞後來代表生物與地理關係，一個非常重要的概念。 優選或逆境 　　他進而思索，這種現象是來自鳥類對於環境的選擇呢？或是環境有一道無形的藩蘺，將鳥類約束在有限的空間裡？如果偏向前者，強調生物對於地理環境具有選擇性，就稱為「生物優選」論；若偏向後者，著重環境對於生物的約束，就稱為「環境逆境」論。 　　格林尼爾認為，棲地產生的原因是：高移動性的生物會偏向生物優選；對低移動性的生物，則會偏向環境逆境。無論是生物優選或是環境逆境，每一種生物的確有其獨特的棲地需求。 區位理論 　　1917年，他提出一個棲地內還可以區分成幾個「區位」，代表一種生物具有比他種生物更具優勢的地域，稱為該種生物的區位。區位是注重生物間彼此的競爭，這種競爭如果是互相為敵，優勢的地方就稱為該種生物的「領域」（territory）。 區位的原文niche，是來自兩個古老的字源ni是下來（down），che是坐（sit），代表地球上所有的生物，都可以找到一個地方，安定下來，不再遷移。 1908年，他被加州大學柏克萊分校聘為脊椎動物博物館的館長。他提出有系統的研究生態學，有賴於博物館生物標本的建立，才能有系統的比較各地生物的分佈。 1913年，他取得史丹福大學博士學位，並擔任加州大學動物學系的教授，1924年，他提出，生物的「區位」包括有足夠的食物，合適的降雨、空氣濕度、土壤含水量、土壤質地、海拔高度、空氣密度、光照強度、溫度與合適的隱密性等。他寫道：「大自然不喜歡有任何的空間，是沒有任何動物在其上活動。也不喜歡有任何空間，是無法讓動物在其上生存。」 生態系統的考慮 　　生存下來的生物與環境之間，是由許多環境因子共同組成的，因此格林尼爾提出「棲地保護」，是保護生物物種最重要的策略。1957年哈金森將棲地與區位的觀念放入生態系統，提出棲地的保護不祗在棲地本身，也在生態系統內棲地之間相互的影響，除非維護一個生態系統功能，否則無法維護裡面的棲地。格林尼爾也是最早提出「人口的增加將日漸影響其他生物的棲地空間，造成有些生物物種消失……未來人類生活的品質，將決定在對大自然的保育。」 　　他逝於1939年。 資料來源 Grinnell, J. 1904. The origin and distribution of the chestnut-backed chickadee. Auk. Vol. 21, p. 364-382. Grinnell, J. 1917. Field tests of theories concerning distribution control. American Naturalist. Vol. 51. p. 115-128. Grinnell, J., 1924. Geography and evolution. Ecology, Vol. 5, p. 225-229. Udvardy, M.F.D., 1959. Notes on the ecologi