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大气二氧化碳浓度升高对植物影响的研究进展.doc
大气二氧化碳浓度升高对植物影响的研究进展?
赵天宏 黄国宏
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要 大气中二氧化碳浓度升高及其带来的温室效应是当今全球变化的热点问题之一,并且其仍保持着较高的增长趋势。二氧化碳浓度升高首先影响到植物的生长与生存。主要表现在对植物生长发育、植株的形态结构以及内部生理生化机能的直接或间接作用。本文根据国内外资料对此做了详细综述。
??? 关键词 二氧化碳浓度;植物;生长发育;生理生化机能
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??? 自19世纪工业革命以来,大气中二氧化碳(CO2)浓度迅速增加。1860~1900年,每年增长0.15 mL/L;1900~1940年,每年增长0.5 mL/L;1940~1950年,每年增长1.0 mL/L,到1991年,已由工业革命前的265 mL/L增至355 mL/L,并继续保持较高的增长趋势。据推算,到2030年大气中CO2浓度将达到550mL/L(蔡晓明,2000)。
??? CO2是作物光合作用的原料,CO2浓度增加及其温室效应引起的气候变化,对植物的生长发育会产生显著影响。近20年来,世界各国科学家对此作了较为详细的研究,其研究涉及到植物的形态学特征、生理生化机制、生物量及籽粒品质等多方面内容,取得了明显的进展。本文根据国内外有关文献资料做一综述。
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1 CO2浓度升高对植物生长发育和生物量的影响
??? 众所周知,CO2浓度增加会缩短植物的生育期,这在农作物上已有大量试验。郭建平等(1999)发现CO2倍增会使春小麦生育期缩短2~4天。王春乙等(1997)指出,CO2倍增使冬小麦、棉花、大豆等作物生育期缩短2~8天,而对玉米影响不大。
一般物质生产随CO2浓度的升高而增加(Huber et.al, 1994)。郭建平等(1999)以不同品种春小麦为试材,发现在CO2倍增环境下,小麦的生物量及子粒产量均明显增加,但产量的增幅要小于前者,这意味着经济系数的下降,其原因还不十分清楚。
Kimball(1993)根据37种植物430个实验结果分析表明,若大气中CO2浓度由350mL/L增至700 mL/L时,全球农作物产量和生物量可增加24%~43%。
??? 但有试验表明,在其他环境因子协同作用下,高浓度CO2对植物生物量影响不同。Tolley(1984)等发现Liquidamber styraciflua的生物量在无水分限制、CO2倍增下提高96%,而在水分限制及CO2加倍时则提高282%;Pinus taeda与其正相反,在前者情况下生物量减少43%,在后者情况下增加54%。Ids(1986)等也发现在无水分限制、CO2加倍下,Agave vilmorinianar的生物量保持不变,在水分限制及CO2加倍下则提高31%。
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2 CO2浓度升高对植物形态结构的影响
??? 在高浓度CO2环境下,植物的形态结构也会发生变化。汪杏芬等(1998)以小麦、大豆和玉米幼苗为试材,发现CO2倍增可显著增加根系表面积,但不同物种间存在很大差异。一些植物如大豆、桦树等的根/茎比成倍增加(Rogers et al , 1992; Pettersson et al, 1992)。根系的数量及结构随CO2浓度升高而变化是对高CO2的一种适应,有助于植物在环境胁迫下摄取更多的养分和水分。
??? 杨松涛等(1997)对小麦、大麦、水稻、高粱等10种禾本科植物幼苗叶片的形态结构进行比较研究发现,在CO2浓度倍增条件下,除野大麦和玉米外,其他几种禾本科植物的叶片厚度普遍增加;表皮细胞密度下降。林金星(1996)发现CO2浓度升高使大豆叶肉中增加了一层栅栏组织,从而使叶片明显增厚。
??? 王春乙等(1996)发现CO2倍增对玉米等C4作物的株高无明显影响,而王修兰(1994)指出高浓度CO2水平下,大豆株高在不同生育时期都有较大增长。
??? 此外,花的发育对CO2的浓度变化也很敏感,Mortensen(1987)研究发现,在CO2倍增甚至更高情况下,大部分温室植物开花增多,花的干重增加,落花率减少。
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3 CO2浓度升高对植物生理生化机能的影响
3.1 光合作用和叶绿体超微结构
??? 大气CO2浓度增加对植物最直接的影响是其光合作用的变化。C3植物一般随CO2浓度升高光合速率提高,净光合生产力提高;C4植物则对CO2浓度升高的反应不十分敏感(Bowes,1993)。王春乙等(2000)研究表明,CO2浓度增加促使作物光合速率增长,光合时间延长,光补偿点明显下降,而且C3作物比C4作物反应明显。
??? 但大量研究表明,大气中CO2浓度增加,短期内会使植物光合作用速率上升,但经过较长一段时间后,光合作用速率将逐渐下降(Sage 1989; Harley,1991; Norby et al,1991;
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