菊属系统学及菊花起源的研究进展.docVIP

菊属系统学及菊花起源的研究进展 摘要该文综述了近l0年来菊属植物系统进化和菊花起源研究的主要工作．通过综合分析比较形态学、细胞学、远缘杂交和分子系统学的研究结果，作者发现关于菊花起源有许多问题尚待研究．菊属植物各种间种界的划分依然是这个属内需要探讨的问题，对广泛存在的种下变异的分析还远未完成，关于菊属植物染色体倍性变化仍是一个谜团．目前基本可以肯定毛华菊为主要起源种，而关于起源方式则远未解决．根据已获得的数据，作者提出栽培菊花的形成是以菊属植物高度网状的系统进化式样为背景的．继续应用植物系统学的方法和原理展开深入研究将有助于对这一千古之谜的探讨． 关键词菊属，系统学，网状进化，菊花起源 菊花(Dendranthema?grandiflora?Kitamura)是中国的传统名花．从原始的野生种类经过栽培、杂交选择和精心培育，已经逐步发展成为世界上品种最丰富 的栽培植物之一??．据统计，目前全世界菊花品种总数约为20?000?～30?000个，中国超过了3?000个，分属22个品种类型．菊花这种品种多样性是现代花卉 育种的一大奇迹?．关于现代菊花的起源问题始终为各国园艺学家和植物学家所关注．菊花最初诞生在中国，育成菊花的基本亲本原种均系国产，但是并未发现直接的野生种．虽然许多研究结果表明家菊是来自野生种间天然杂交再经过人工选育而成的栽培杂种复合体(hybrid?cuhigenscomplex)?“?，但由于长期的人工栽培和人工定向选择以及小群体的基因漂移，其进化速率大大快于自然条件下的进化，许多性状的变化已经明显区别于原始野生种，甚至有些面目全非，使得菊花起源这一问题变得十分复杂?．从50年代开始，许多学者试图通过各种方法研究菊花的起源，迄今为止，已在一些观点上达成了共识，但是菊花起源的神秘面纱依 旧是半遮半掩．植物系统学(Plant?Systematics)是研究生物类群之间相互关系的学科，其研究的最终目的是解释生物类群在时间上和空间上的进化关系．系统学认为：任何一个生物类群都是在一定时期发生于某一特定的地区，生物进化就是生物种的繁荣与绝灭两个过程相互统一、相互制约的结果．现代植物系统学把多 门学科和现代生物技术融为一体，在过去的200年间积累了丰富的知识，已发展成为一门成熟的学科．10余年来，我们借助植物系统学研究的理论和方法进行菊花起源研究，并逐步将各项研究结果汇总，取得了一些重要进展． 1?比较形态学的研究 植物类群的产生和发展是在种的基础上进行的?．现代物种生物学更多地将居群作为进化单元?．对各进化单元进行比较研究，建立分类系统是认识客观事物的基本方法．虽然到目前为止，在菊属植物系统学研究及菊花起源的研究上已开展了广泛的细胞学和分子生物学水平上的研究，但是形态学水平上的研究仍然是最基本的方法．这是因为形态学性状(表型)是最容易观察和测定的性状，而且通常具有适应意义和进化意义．对于野生的菊属植物有许多学者做了形态学的观察和记载?¨12]．Kim—J．Y，et?al(1989)¨?对分布于朝鲜的紫花野菊D．zawadskii进行了调查，从23个地点的27个株系(1ines)的观测发现，它们的生态型 和形态学特性有很大的差别，花期从9月中到10月末，大部分的花色为白色，但有7个株系出现紫色花，而一个株系开黄色花；平均花径为5．8?cm，小的则小于4?cm．汪劲武等(1993)?对广泛分布于中国的野菊D．indicum和甘菊D．1avendulifolium进行了较为详尽的形态学观察，发现野菊的形态变异主要表现在叶子形状、叶裂深浅、叶被毛状况和复伞花序的式样方面．将南京、句容、庐山、宁波和广州等地的野菊引种在相同的环境下，发现它们在叶形、叶裂深浅和叶背被毛等方面都稍有变异，但没有明显规律．甘菊则主要表现两种类型，一种类型裂片很细，头状花序小，密集成平顶状的复伞房花序；另一类个体叶裂片较宽，头状花序稍大，聚集成稀疏的复伞房花序．野菊和甘菊的这些变异虽然有些明显受环境影响，但是并不总是与环境条件有密切的联系，而可能是基于个体的差异．戴思兰等(1994)?对于原产于河南伏牛山和安徽天柱山的毛华菊的调查发现，两者在形态上有明显且稳定的差异，并将其中之一作为变种处理．王文奎等(1999)h?还报道在毛华菊原产地，发现了许多具有各种花朵形态变异的植株，移栽试验发现这些花部变异不完全受环境影响，有些变异是由遗传基础决定的．许多学者还从比较形态学角度对栽培菊花不同品种群进行了分类研究，探讨了不同品种形态学性状之间的进化关系?驯．戴思兰(1994)?在比较了各种野生菊属植物和一些人工杂种及栽培菊品 种后，对其形态演化趋势作了详尽的研究．认为菊属植物从习性上存在从喜半荫向喜阳的过渡，形态上从具有匍匐根状茎