后口动物咽鳃裂的起源和演化.pdfVIP

Chinese Journal of Nature Vol. 36 No. 1 REVIEW ARTICLE doi:10.3969/j.issn.0253-9608.2014.01.003 后口动物咽鳃裂的起源和演化* ① ② 欧强 舒德干 ①副教授，中国地质大学(北京)早期生命演化实验室，北京 100083 ；②中国科学院院士，西北大学地质学系早 期生命研究所及大陆动力学国家重点实验室，西安710069 *国家自然科学基金(4 1102012) ，陕西省自然科学基金(2011JZ006) ，中央高校基本科研业务资金(2011YXL013、 2012097)和教育部 “新世纪优秀人才支持计划”(53900264086)资助 关键词 寒武纪；澄江生物群；古虫动物；后口动物；咽鳃裂 摘要 咽鳃裂构造是定义后口动物亚界的一个关键性状。寒武纪古虫动物门由于体侧的五对咽鳃裂及一系列的原始 性状被论证为后口动物谱系最理想的一个根底类群。古虫动物咽鳃裂被证实与后口动物咽鳃裂同源，其原始功能 主要是排出咽内海水。古虫动物门的出现标志着后口动物咽鳃裂的起源。咽鳃裂的诞生引发了动物界摄食及呼吸 等基础新陈代谢的革命，并为后口动物的崛起奠定了基础。 1 咽鳃裂 饮水甚至可从瘘口溢出(俗称 “颈漏”) 。鳃裂瘘 人的胚胎发育到第4 周时，头部两侧逐渐 管难以治愈，令患者苦不堪言。 形成一套鳃器：咽部外侧增生形成4对暂时性鳃 生物学界普遍认为，这种现象是人类胚胎 弓，相邻鳃弓之间的凹陷形成鳃沟；同时，原 重演其演化历史的一个案例—— 人类的早期演 始咽部两侧的内壁向外膨胀形成4对咽囊；咽囊 化历史可以追溯到具有鳃裂的鱼类祖先，人类 与鳃沟之间相隔着薄层的鳃膜。正常情况下， 早期胚胎的病态鳃裂很可能是我们鱼类远祖留 第1对鳃弓将发育为中耳的两块听小骨(锤骨和砧 下的残迹导致的一种返祖现象[2] 。在化石记录 骨) 、耳咽管、上下颌骨及相应的肌肉及血管； 中，我们的鱼类祖先可追溯到中国云南澄江地 [3] 第2对鳃弓将发育为中耳第三块听小骨(镫骨) 、 区早寒武世地层中出现的凤姣昆明鱼 。如此 喉骨及控制面部表情的大部分肌肉；第3对鳃弓 看来，科幻电影 《未来水世界》中的男主人公 将发育为喉部深处的软骨、肌肉及神经；第4对 “海行者”为适应大海中的生活，耳后又重新 鳃弓则发育为喉部最深处的声带软骨及周围的肌 长出鳃裂，也是有其科学依据的。 肉和血管。此外，成体的颈动脉、扁桃腺、喉以 事实上，鳃裂出现于所有的后口动物类群 [1] 中。现代生物学根据动物胚胎发育过程中胚孔 及颅神经等组织是由胚胎的鳃弓演化而来 。 不幸的是，全世界每十万个儿童中有一到 的发育命运将三胚层真体腔动物划分为原口动 五个在胚胎发育早期会出现鳃沟闭合不完全或 物和后口动物两大亚界[4] 。原口动物亚界包括 鳃膜破裂，因此导致婴儿颈部囊肿或导致一种 环节动物、叶足动物、节肢动物、鳃曳动物、 医学上称为 “鳃裂瘘管”的顽疾。第1鳃裂瘘管 软体动物、腕足动物等多个门类；后口动物亚 临床表现为耳内流脓，可引发疼痛和发热等症 界涵盖棘皮动物、半索动物、头索动物、尾索 状；第2 、3 、4鳃裂瘘管则在颈侧出现瘘口及少 动物和包括人类在内的脊椎动物五大类群。鳃 量分泌物，当瘘管在颈侧开口较大时，进食或 作为一种呼吸器官存在于这两个亚界的众多水 14