植物对病原菌的防御.doc

昆虫取食诱导的植物防御反应 ? 　　（中国农业大学昆虫系， 北京100094） 　　摘要： 植物被昆虫取食后可产生直接防御或间接防御。直接防御通过增加有毒的次生代谢产物或防御蛋白对昆虫生理代谢产生不利的影响，但对植物的消耗较大。间接防御通过释放挥发性化合物吸引天敌昆虫，并以此控制植食性昆虫。特异性的昆虫激发子(insect specific elicitors)能够诱导挥发性化合物的释放。多种信号途径参与昆虫取食诱导的植物防御反应，它们之间的相互作用协同或拮抗。了解昆虫取食诱导的植物防御反应，对于害虫综合治理策略的完善具有重要的意义。 植物在进化过程中对昆虫和病原菌危害形成了多种防御机制，一般分为组成型防御机制（constitutive defenses）和诱导型防御机制（induced defenses）。前者指植物中原本就存在的、阻碍昆虫取食或病原菌侵染的物理和化学因子；后者是由昆虫和病原菌诱导产生的(Mauricio et al.，1997)。诱导防御机制在植物自我保护中发挥着重要作用(Maleck and Dietrid，1999)。包括：增加有毒物质含量；产生局部过敏反应或系统获得抗性（systematic acquired resistance）；产生有毒化合物和防御蛋白，延缓昆虫发育速度；以及释放挥发性化合物来吸引捕食性和寄生性天敌等作用。关于植物对病原菌防御反应在细胞水平的研究已取得了许多进展（Baker et al.，1997），而对植物是如何识别昆虫取食机制的了解还非常有限, 第1个昆虫特异性的激发子——昆虫口腔分泌物volicitin直到1997年才得到详细描述。将甜菜夜蛾Spodoptera exigua幼虫口腔分泌物中的活性成分N17羟基亚麻酰基L谷氨酰氨涂抹于玉米伤口部位，能够增加挥发性有机化合物的释放（Alborn et al.,1997），这些释放的物质具有吸引天敌的作用。表明植物能够招引三级营养关系中的天敌来消灭害虫，达到自我保护的目的，这一点与抵抗病原菌不同。 　　近年来，植物诱导抗性的研究报道较多，尤其是昆虫取食诱导的植物间接防御，已经成为新的研究热点。昆虫与植物相互关系的研究在生态学、害虫综合治理研究中的地位越来越受到人们的重视。关于植物诱导抗虫性的基本特征、理化机制和对昆虫及其天敌的影响，松树诱导抗虫性机制，外源茉莉酸类物质诱导的植物抗虫性及作用机理，昆虫诱导的植物蛋白酶抑制剂和挥发性化合物国内已有一些研究 综述（娄永根和程家安, 1997, 2001; 宗娜等, 2003; 刘兴平等, 2003; 桂友连等, 2004）。本文主要从植物生物化学角度，对昆虫取食诱导的植物次生代谢及其相关信号途径进行综述。 　　1植物直接防御反应 　　直接防御反应分为3类：（1）产生有毒的次生化合物（如烟碱、呋喃香豆素等）直接杀伤昆虫或病原菌；（2）产生防御蛋白（如蛋白酶抑制剂、多酚氧化酶等）降低昆虫对食物的消化能力；（3）改变自身的营养状况使昆虫不能获得足够的营养。虫害诱导的植物直接防御反应最典型的例子就是番茄、马铃薯、大豆等植物受虫害诱导后，能够系统性累积蛋白酶抑制剂来抑制昆虫消化道中的丝氨酸蛋白酶活性，从而减少昆虫的进一步取食（Farmer and Ryan, 1992），烟草等植物叶片受机械伤害或昆虫取食后诱导叶片和根部烟碱的合成（Baldwin et al.，1997）。根部的烟碱运输到叶片和繁殖器官,可阻止昆虫的进一步取食。 　　11产生防御蛋白或防御酶活性升高 　　植物产生的防御蛋白包括蛋白酶抑制剂、氧化酶系、苯丙烷类代谢途径酶、糖结合蛋白和病程相关蛋白(pathogenesisrelated　protein)等。在番茄中，昆虫取食会导致原系统素（prosystemin）断裂，产生18个氨基酸的系统素 (systemin)。系统素由木质部传导至叶端引起磷脂的羟基化，进而引起亚麻酸的释放。亚麻酸经过十八烷代谢途径，迅速生成信号物质茉莉酸（jasmonic acid），茉莉酸激活编码蛋白酶抑制剂的基因，产生蛋白酶抑制剂。虫害诱导植物产生蛋白酶抑制剂需要茉莉酸和乙烯的参与（ODonnell et al.,1996）。植物被昆虫取食后，通过系统素或细胞膜信号级联反应，经茉莉酸途径在转录水平上正向调控蛋白酶抑制剂基因的表达，引起蛋白酶抑制剂快速增加（Koiwa et al.，1997）。斜纹夜蛾Spodoptera litura可诱导水稻脂氧合酶基因和丙二烯氧化物合成酶基因（徐涛等，2003）；尺蠖能够诱导棉花脂氧合酶的活性，增强棉花对棉铃虫Helicoverpa armigera的抗性（Kranthi et al.,2003）。美洲棉铃虫Helicoverpa zea能够诱导