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四向杂交设计QTL分析的极大似然方法
敖雁徐辰武
(扬州大学数量遗传研究室,江苏扬州225009)
摘要QTL图谱的构建方法及其利用研究是数量遗传学在近年的新发展。为此,国内外已
发展了许多QTL作图的统计方法和相应分析程序。然而这些方法均是依据双亲本杂交衍生
的分离群体(如1:2,BC,DH,RIL等)进行QTL作图。双亲本杂交设计的主要缺点是统
计推断空间非常狭窄,QTL作图结果不能推广到其它组合。Xu率先提出的用于QTL作图
的四向杂交(four-way
离群体的一种交配设计。由于该设计包括4个纯系亲本,可以同时估计和检测多个QTL效
应,因此能够增加QTL检测的统计功效。实际上,利用四向杂交设计进行QTL分析相当于
同时进行2个常规组合的QTL分析。只要任一杂交组合在QTL位点存在等位基因的差异或
这2个组合涉及的4个亲本在QTL位点存在等位基因的差异,均有可能检测到相应的QTL。
因此,可以增加发现QTL的机会。尽管国际上已经提出基于四向杂交设计的迭代重新加权
least
最小平方(Iterativelyreweighedsquares,IRWLS)QTL作图方法,但由于该方法忽略
了双侧标记基因型内QTL基因型的混合分布特性,因此当QTL位置和标记的位置不重合时
IRWLS方法的作图精度较低。
本研究根据四向杂交设计的数量遗传模型,发展出基于四向杂交设计和混合分布理论
的QTL作图的极大似然估计方法。该方法首先利用染色体上所有标记基因型联合计算该染
色体上任一假定位置QTL的条件概率,然后根据混合分布理论建立了基于EM算法实现的
QTL作图的极大似然估计方法。该方法可同时估计利检测多个QTL效应,包括反映纯系亲
本PI和P2等位基因差异的第1加性效应,反映纯系亲本P3和P4等位基因差异的第2加性
效应,以及反映PI、P2和P3、P4等位基因间互作的显性效应;通过似然比测验可知染色体
上某一假定QTL位点是否存在QTL,用这种方法每隔1或2个cM进行全基因组搜索,从
而得到QTL的似然图谱,以之推断各染色体上是否有QTL以及QTL在染色体上的位置。
以计算机模拟数据研究了QTL遗传力、样本容量和分子标记信息含量3个因素对方法
的影响,结果表明:(1)在QTL的被发现能力上,标记信息不完全的四向杂交设计仅略低
于信息完全时的四向杂交设计;(2)各处理在QTL位置和效应的估计上均很准确,且随着
QTL遗传力、样本容量和标记信息含量的增大,QTL位置以及效应估计值的准确度和精确
度逐步提高。
此外,四向杂交设计还可看作是一个广义设计。例如,P1和P3亲本在QTL位点携带的
等位基因以及P2和P4亲本携带的等位基因相同时,此时的FW群体相当于传统的F2群体;
而当Pl、P2和P3亲本或PI、P2和P4亲本携带的等位基因相同时.FW群体则相当于传统
的BC群体。故F2和BC设计仅是四向杂交设计的2个特例,可以将之综合于同样的分析
程序。为此,本研究用SAS宏语言编制完成一个用于FW群体QTL分析的综合程序
(QTL.BY.SAS)一套,可同时用于FW群体以及F2和BC群体的QTL作图。
关键词四向杂交设计;QTL作图:极大似然估计:EM算法
通讯作者:徐辰武(1965.),教授.E-mr,H:qtls@yzu.edu.?n;Tel.:0514.7979358。
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