对根瘤菌的新认识——根瘤菌作为植物内生菌的研究进展.pdfVIP

根瘤菌与豆科植物共生固氮作用的分子机理与产业化应用研究进展 周俊初 (农业微生物学国家重点实验室，华中农业大学， 武汉430070) 根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用是植物与微生物相互作用的代表性模式， 从荷兰的别依林克于1888年首次分离获得根瘤菌的纯培养物以来，固氮生物学、 生物化学和遗传学研究均有了许多重要进展。进入本世纪70年代以后，随着现 代分子生物学研究技术的发展，共生固氮作用的研究已逐步深入到分子遗传学阶 段，近年来又在根瘤菌共生固氮基因的定位、调控及其与豆科植物的相互作用等 方面均取得了不少突破性进展。新的研究结果表明：根瘤菌与豆科植物的相互作 用是一个由双方有关基因共同参与、相互对话、识别、协同作用并能随环境条件 和细胞内的生理状态变化而自主调节的复杂的过程。本文将在简要介绍近年来国 内外有关根瘤菌与豆科植物双方参与共生固氮作用的基因定位、功能、调控及其 相互作用机理研究进展的基础上，以华癸中生根瘤菌和紫云英的共生固氮作用为 模型，介绍我室有关根瘤菌与豆科植物共生固氮基因的定位与功能、生态安全型 重组大豆根瘤菌的构建和浓缩液体根瘤菌新剂型的研究结果。 对根瘤茵的新认识～根瘤菌作为植物内生菌的研究进展 沈世华 荆玉祥‘ (中国科学院植物研究所光合作用与环境分子生理学重点实验室，北京100093) (通讯作者Email：yxjing@ibcas．ac．en) 摘要：通常根瘤菌存在两种生活形式，一是在土壤中异养自由生活的形式，二是 在宿主豆科植物根部结瘤固氮，形成共生体的形式。近年来，发现根瘤菌以内生 菌与非豆科草本植物有联合作用，形成生态小境(ecologicalniche)，成为第三种 生活形式。内生根瘤菌在水稻、小麦、玉米、高粱、油菜等非豆科植物内普遍存 在，不仅没有使它们造成伤害或出现病症，而且促进生长，增加产量，同时降低 氮肥使用量，有利于降低生产成本，减轻污染，保护环境，维持生态平衡和农业 可持续发展。美国、英国、德国、法国、澳大利亚、埃及等10多个国家都在研 究根瘤菌与非豆科植物的联合作用，内生根瘤菌已经成为根瘤菌研究的一个新前 沿。本文对根瘤菌与非豆科植物联合作用的生态学，对非豆科植物的促生作用及 其机理，以及根瘤菌作为非豆科植物生物肥料的应用作了介绍。最后指出根瘤菌 与非豆科植物分子相互作用的基因表达和调控作用的基础研究将成为热点，将为 构建内生根瘤菌的工程菌株，进一步提高植物的促生作用和增加产量奠定策略和 技术基础o 1．前言 自然界通过固氮生物将大气中的分子氮(N2)还原成可被植物利用的氮 (NH3)，叫生物固氮。固氮生物都是原核生物，可分自生固氮菌和共生固氮菌。 前者如棕色固氮菌、克氏肺炎杆菌等，后者如根瘤菌和放线菌。自生固氮菌提供 被植物利用的固定氮有限，而与豆科植物共生的根瘤菌提供植物的固定氮却占全 球植物所需氮量的五分之三，所以目前人们研究生物固氮时把注意力放在根瘤菌 与豆科植物的共生结瘤固氮上是很自然的事情。 近10多年来，科学界探索包括根瘤菌在内的固氮菌与粮食作物的关系，特 别是对水稻的有益作用，兴趣与日俱增o1992年我们参加了国际水稻研究所 (IRRI)组织召开的国际会议，讨论开创新的生物学途径解决水稻生产需要大量 氮素和过多使用氮肥利用效率又低劣及其造成环境的严重污染问题【5】o随后的研 究，发现豆科植物与水稻轮作后水稻中存在相应的豆科植物的根瘤菌，并能促进 生长和提高产量，从而引起浓厚兴趣，由此国际上组织和展开了一系列的研究。 这一研究涉及种植水稻大洲的10个国家16个研究组。通过资源共享进行合作研 究，已经成为根瘤菌研究的一个新的前沿领域。其研究包括根瘤菌作为内生菌与 非豆科植物关系的生态学；根瘤菌对非豆科植物的促生作用及其机理的生理学； 根瘤菌与非豆科植物的分子相互作用；根瘤菌作为一种有潜力的生物肥料对非豆 科植物应用的农业生物学检测等州，并且取得了重要结果。， 本文针对根瘤菌作为内生菌与非豆科植物的关系及其意义，并结合我们以前的 研究工作做一叙述，以期在研究根瘤菌与豆科植物共生结瘤固氮的同时，关注根 瘤菌在非豆科植物内以内生菌生活形式的前沿性研究o 2．根瘤菌作为内生菌存在的一种新形式 。’ 对于内生菌的研究可以追溯到1870年，当时巴斯德等学