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玉米籽粒败育机理研究进展 张风路1王志敏2赵明2王树安2 (1河北农业大学，保定071001；2中国农业大学，北京100094) 摘要玉米籽粒败育造成穗粒数降低进而使产量品质降低。关于籽粒败育的生理前人已经 进行了大量研究，但败育机制尚未明了。本课题组在前人研究基础上进行了新的探索。本文 综述了前人的研究成果，并重点介绍了近年来本课题组的研究进展。 关键词玉米；籽粒败育；乙烯 玉米受精子房在发育中途停止发育，而最终表现为空瘪、无经济价值的籽粒统称为败 育粒。败育粒集中出现在果穗的顶部，造成顶部籽粒不充实或出现秃顶现象。玉米籽粒 败育是生产上最为常见的现象。据田海云(1981)、王忠孝(1986)等人分别在玉米主产区 的调查，玉米花、粒败育率高达20％-50％，其中2／3以上为籽粒败育。籽粒败育程度受 基因型和环境条件影响，一般而言，籽粒败育常使玉米产量损失lO％以上。因此，研究籽 粒败育的机理、进而通过调控手段减少籽粒败育，对玉米产量、品质的提高具有重要意义。 1玉米籽粒败育时期的划分 根据籽粒败育发生的时间早晚、灌浆与否及有无经济价值和发芽能力等标准，可将败 育粒划分为不同类型。田海云(1981)按败育发生的时间早晚划分为早、中、晚期败育；王 忠孝(1986)卿J参考籽粒发芽率的高低和有无经济价值把败育粒划分为两种类型。国外多 把受精子房在籽粒形成阶段所发生的生长停滞归为败育范畴(Reed，1989)，亦即我们所说 d 的早期败育。早期败育常占总败育粒的3／5以上，出现的时间集中在授粉后的0～12 (缩写为0～12 DAA，下同)阶段。中晚期败育则是在灌浆中途停止发育，应归为滞育粒 更妥。不同类型的败育其败育机理可能不同。尤其是早期败育，其机理可能更为复杂。 本研究组以较为典型的果穗顶端籽粒败育类型(ND3631)和顶端籽粒发育正常类型 (ND0425)为材料，考察了籽粒形成期不同类型籽粒的发育特征。受精前果穗不同粒位子 房的长度分布存在不均衡性，表现为中部子房大，而上部子房小。在败育类型果穗上，这 种不均衡性表现尤为突出。从子房长度看，正常类型果穗上的子房长度分布近于桶型，顶 部子房长占中部子房长度的48％左右；败育类型子房长度分布呈纺锤型，顶部子房长度 只占中部子房的22％。这种因位势差异造成的子房分化发育上的差异在以后的籽粒发 育过程中不断扩大。 败育类型中部与上部籽粒粒重在4DAA时就已表现出差异，至8DAA时，中部粒重 已明显大于上部粒重。之后，中部粒重不断上升，而顶部粒重则不再增加。败育类型顶部 籽粒自8DAA明显萎缩，最终败育。说明在8DAA之前，籽粒败育的诱导过程已经启动， 在8～16DAA阶段停止发育，走向衰亡。我们认为籽粒败育过程可分为两个阶段：0～ 168作物栽培与生理学研究进展 8DAA是败育的诱导启动期；8～16DAA是表观衰败期。 2营养源与籽粒败育关系 目前，关于籽粒败育是否源于同化物供应的不足有两种看法。一般而言，良好的株型 及冠层结构有利于光合产物的形成与累积，使败育粒减少，而剪叶、遮光、高密、干旱等胁 迫措施，减少同化物的供应都会导致败育的增加。在干旱条件下，茎注蔗糖可部分地挽回 因籽粒败育造成的产量损失(Boyle，1991)。阻止中下部小花受精，顶部小花可正常发育 (王忠孝，1986)。Hanft(1990)发现，将顶部籽粒离体培养，可获得比大田果穗顶部更大的 粒重。Shussler(1995)研究认为，在低水势下顶部籽粒的败育和新形成的同化物的供应不 足有密切关系。但也有人对以上看法持相反的观点。王强生(1985)研究发现，穗位叶鞘、 节间在吐丝后7周内可溶性糖浓度均在20％以上，显示供源充足；穗轴上端的蔗糖及可 溶性糖浓度在籽粒充实中后期高于穗轴下端。Reed(1991)等人也发现，败育粒中N的含 量并不明显低于正常粒。随着籽粒淀粉的累积，正常粒中可溶性糖含量迅速下降，而败育 籽粒则下降很慢，在败育初期籽粒中还原糖、蔗糖和淀粉的浓度与正常籽粒并无显著 差异。 本研究组对授粉后果穗籽粒的可溶性糖及蛋白质含量测定结果表明，在败育诱导早 期，果穗上部败育粒与中部正常粒之间可溶性糖总量和蛋白质含量并无明显差异。显然． 败育诱导的早期信号并非源于糖分和蛋白