植物衰老地研究进展.docVIP

植物衰老的研究进展 ?????? 植物的衰老，是研究的植物相关学科研究重点之一。关于植物衰老的概念，一般认为是指一个器官或整个植株生命功能的衰退并最终导致其自然死亡的一系列变化过程。LeopoldE2~把植物的衰老描述为生长速度、减慢植株活力下降、对周围环境的改变变得敏感、抗病虫能力减弱等现象的发生。Nooden等人认为，衰老是植物个体内部程序性的导致死亡的一种降解过程，是可以发生于不同组织并行使不同功能的发育过程。Engvild则认为，衰老是受高度调控的一系列有序事件，包括光合作用能力丧失、叶绿体解体、CO2固定、酶和其它蛋白质降解、叶绿体丧失和氨基酸的去除等。 2衰老过程的生理变化 ??? 植物开始衰老的一个普遍现象是生长速率的下降，进一步表现为器官的颜色变化，如叶片、果实由绿变黄、变红等外部的症状。在植物的内部，早在症状出现之前生理生化上已经发生了一系列变化，并且将衰老器官的有效成分运至植株其它部位进行再利用。 植物衰老过程的生理变化主要表现在以下几方面： 2．1光合速率下降 叶片衰老的早期，叶绿体变小，基粒的数量减少，叶绿素含量下降，核酮糖一l，5一二磷酸(RUBP)羧化酶的活性下降，电子传递、光合磷酸化受阻。具体的变化为：含有70％叶蛋白的细胞器——叶绿体的完整性丢失，而核破裂则相对发生得较晚。因为叶细胞中大部分的氮源存在于叶绿体中，叶片衰老时，叶绿体先破裂，核等其它组分保持完整以完成再利用过程。研究发现叶绿体衰老是由核直接调控的，一些细胞的质体分裂成差不多相等的两个半份，两个都含有叶绿体，但只有一个有核，有核的叶绿体在预期时间衰老，而无核部分仍然保持光合作用。因此，随着衰老的加剧及叶绿体的结构开始解体，光合速率迅速下降。 2．2核酸和蛋白质含量下降 当植物发生衰老时，一方面，蛋白质和核酸的合成能力减弱；另一方面，参与乙醛酸循环的酶、核糖核酸酶、肽酶、蛋白酶等水解酶的活性增强，叶绿素分解代谢酶增加，继而叶绿体和蛋白质、膜磷脂及RNA等大分子发生分解，以便释放出养分被重新利用。如烟草叶片衰老时，3天内RNA下降16％。衰老时由于脱落酸(ABA)的含量升高，抑制了蛋白质的合成，使合成速率小于降解速率，植物出现衰老现象。 2．3? 呼吸作用的变化 一般植物器官衰老时，由于线粒体体积变小，内膜折皱，数目减少，使呼吸速率下降，但下降速度比光合作用慢。衰老时，氧化磷酸化解联，不能产生能量，相反，消耗有机物。但果实成熟时则出现呼吸高峰，以后迅速下降。另外，器官在脱落前离层形成时，呼吸速率有所增加。干旱缺水时造成的衰老，在开始时呼吸速率有短时间升高，以后逐渐下降。 3植物衰老的影响因素 在自然状态下，植物衰老的影响因素主要有遗传因子、植物营养状况、植物生长调节剂、环境因子(如光照、温度、水分状况、矿物质以及病原菌的入侵)等。 3．1? 遗传因子对植物衰老的影响 植物衰老是在植物生长发育的最后阶段导致许多细胞与器官自然程序化死亡、主动的生理过程，伴随基因表达的变化。一些衰老相关基因的mRNA水平在衰老期间不同程度地上升。在叶片衰老过程中，通过运用差示筛选和减式杂交分离、鉴定这些衰老相关基因，发现大多数基因的mRNA水平随叶片衰老而提高，即该基因的表达是上调的(up-regulated)，通常称之为衰老相关基因(senescence-associated genes，SAGs)即衰老上调基因，其中一类仅在衰老特定发育阶段表达的基因称为衰老特定基因(senes—cence-spe— cific genes，SSGs)，它的mRNA只有在叶片衰老时才能检测到。如SAGl2、SAGl3 E~o]、LSC54，其中LSC54虽然是衰老特异的，但并不是叶片特异的．它们不仅在衰老的叶片中表达，也在衰老的茎、花瓣、萼片、心皮等器官中表达。另一类SAGs在叶片生长初期就可检测到有低水平表达，衰老开始后表达量迅速上升。而在衰老过程中表达下降的基因则被称为衰老下调基因(Senescence down regulated genes，SDGs)。如编码与光合过程有关的蛋白质：叶绿素a、b集光复合体、rbc L、rbc S(2，5一二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶大亚基、小亚基)、电子传递体(pet B)、光合系统II(psb A)的转录本丰度随叶片衰老急剧下降。 3．2? 自由基、活性氧对衰老的影响 ??? 植物衰老过程中，自由基和活性氧的浓度升高，导致蛋白质、核酸、酶结构的氧化破坏，特别是膜脂中的不饱和双链酸最易受自由基的攻击发生过氧化作用。过氧化过程产生新的自由基，从而进一步促进膜脂质过氧化，膜的完整性受到破坏，表现在膜透性增大和离子泄漏，最后导致植物伤害或死亡。 自由基、活性氧对植物产生伤害的一个重要机制是直接或间接启动膜脂的过氧化作用，导致膜的损