植物进化中正选择作用.pdfVIP

植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (4): 401406, w w w .chinbullbotany .com .综述. 植物进化中的正选择作用 1, 2 1, 2 1* 高远 , 田李 , 秦松 1 中国科学院海洋研究所, 青岛26607 1; 2 中国科学院研究生院, 北京10004 9 摘要 正选择是指将因含有有利突变而提高个体适合度的等位基因固定下来的选择作用, 研究正选择对理解生物进化过程 具有重要意义。本文回顾了近年来在植物基因中发现的正选择作用, 分别对陆生植物和藻类中经历正选择作用的基因进行了 总结, 其中在陆生植物中发现的正选择位点主要集中在与生殖相关及与抗逆相关的基因上, 这为以后对植物中正选择作用的 研究提供了线索。 关键词 适应性进化, 植物, 正选择, 生殖相关基因, 抗逆相关基因 高远, 田李, 秦松 (2008). 植物进化中的正选择作用. 植物学通报25 , 40 14 06 . 达尔文在 《物种起源》中指出自然选择是促进物 暗示着在该进化时间点某些蛋白新功能的产生。对正 种进化最主要的动力, 关于此观点的争论持续了一个多 选择作用的重要位点的研究既有助于对基因功能区的预 世纪。中性理论(Neut ral Theory)指出: 在进化过程中, 测, 又为解决某些生物技术和生物医学难题提供了崭新 绝大多数核苷酸替代都是中性或近中性的突变随机固定, 的思路。目前, 正选择作用的检测也开始为越来越多的 而不是正选择的结果(K imura , 1968) 。K ing 和Jukes 生物学家所重视, 并成为研究各种分子生物学问题的重 (1969)对中性理论进行了证实和补充, 他们从另一个角 要方法。 度指出: 许多蛋白质多态性在选择上表现为中性或近中 目前, 在陆生植物和藻类进化中都发现了正选择作 性, 并在突变引入与随机消亡之间保持平衡。但随后许 用, 其中对陆生植物的研究中发现的正选择作用主要集 多生物学家对此提出了异议。Nei( 1987)提出: 尽管大 中在与生殖及与抗逆相关的基因。 多数的氨基酸替代都是通过随机固定产生的, 但的确有 部分替代是适应性的。这种适应性进化理论可以看作 1 陆生植物 是对中性理论的进一步修正。对鳄鱼血红蛋白(Perut a et al ., 1981)等的多项研究均发现了正选择位点的存在, 1. 1 与生殖相关基因 从而支持了适应性进化(adapt ive evolution) 的理论。 与生殖相关的基因直接决定着生物的各种生殖相关性状, 所谓正选择(pos it ive s e lec t ion), 又称定向选择 也决定着生物在繁殖方式和各环节上对所处环境的适应 ( di re c t io na l s e le c t io n) 或达尔文选择( Da rw in ia n 性。在动物中, 已经在许多生殖蛋白中发现适应性进 selection), 是指将含有发生了有利突变并因此提高个体 化, 原因可能是生殖蛋白中氨基酸替代更易于被固定 适合度的等位基因固定下来的选择作用(S himiz u and (Lee et al ., 1995; Met z and Palumbi, 1996; Bielaws ki Purugganan, 2005) 。对于一个物种而言, 曾经历过的 and Y ang , 200 1; Swans on et al ., 2001, 2003) 。目 正选择是进化历史中的重大事件, 因为这意味着该物种 前, 植物中关于生殖蛋白经历正选择的事例也有报道。 对环境中与其生存密切相关的某一因素的极大适应, 也 其中已发现的正选择作用的位点之一存在于拟南芥 收稿日期: 2007-07- 24; 接受日期: 2008- 02- 15 基金项目: 国家自然科