开花的分子调控的研究进展.pdfVIP

并花酶分子调控研究进展+ 种康1雍伟东1许智宏’～2谭克辉1 (’中国科学院植物研究所托球 100093) 《2中星科学院上海檀按生理琴}究题上海200032) 黼等植物生活周期需要经过种子萌发、营养生长、开花、受精、胚胎发育、种子形成 峰．系到发育阶段。其中开花过程是撬蘩生蹙发育过程最重簧鹊标志，这一过程涉及不溺 提疗力式的转换，备种不同花器宦的发生和发缚．以及在外界环境条件的作用下，内部信 determination)或成花诱导、 ·}的产乍、传递和相互作用等。开花可分为开花决定(flowering }乏静发端(flowerevocation)霸花器害瓣形戏等{骥穿避程，其中开花决定过程是藐的发端释 龙器宙形成的基础，并商接拄制开花的时间。90年代初，以成功分离花器官发育控制基 阳为标志，植物发育生物学研究取得了突破性进展。开花决定过程是植物生殖生长启动的 豫-·个除段，决定开兹时闻，在这一过程中茎端分生组织没奄形态上抟任露变纯，但具有 I蛆姓的生理生化变化和纂因袭达的程序化变化，任何花器官发生与发商不可能逾越这一过 稳。开花决定过程裔接控箭作物的生育期的早晚，阑此与作物产璧品质密切相关，该领域 棚关磅究镬农业和翻艺生产中具蠢重要鲍意义。 为r解释植物开花这一复杂的生命现象，近一酉年来人们在开花生理生化方面进行了 人鬟而有益的探索，提出了备种假说，概括起来主要有以下三种：(1)开花素(florigen) nutrientdiversion (3)多因子控 。≯+说m…， (2)营养物质转移假说(the hypothesis)， multifactorialcontrol 制模型(the 旃aliana)、金鱼荜(Antirrhinummajus)宛隆剜一一系刿控制汗花过程的基翱，进一步证实了多 N予控审I模型[4,51。 开花索学说的提出和光敏素的被发现．是歼花研究过程中两个重要的里程碑。近一些 {}：束随着分子遗传学及分子擞物学技术的迅速发展，戳及花器官发育基因控截方面知识的 毒：累，人们对开花决定这神复杂调控机理繁藕认澡，并受到辐度关注，尤其是擐远一薅年 柬不断在围际最权威学术刊物不断有关于开花时间控制的研究报告和综述发表，这表明开 花l鹭闽谲控梳瓒韵研究己戒为檀镌生殖发育研究薪的熬点。本文就该领域研究避襞作一简 塑综述， l。环缓因子对羚兹时鬻捷定萋嚣熬调控 1，1光冠絮瑗鬟 Mangnothmutant) 奉世纪初美国科学家Garner和A11ar用一种烟草突变体(Maryland 所馓的实验，首次证实了光周期对开花的彰响。近几十年来科学家围绕这一问题进行了大 鼙L传，遽过嫁接、去碱“等一系列实验发现，援糖感受光周耀的部位楚叶，嚣发生反应的 部位在!莘端，植物通过输导组织将叶片产生的信号运输到茎端．使茎端从营养生长转向生 难乍氏。歼花素假说的提出具有禳大的诱惑性，入ffl投入大巅的精力希望能分离到这种物 殛，但1一惑没有成功。蝗物在不困光周期条终F，产生程进或搀制花茅分纯信惑。攮甥个 体的乍长发育进程由这两种信息共同调控。玉米中／DI基因表达模式与开花豢的某些特 辛睾，整定掩开花素学说蘸矗接莳分子生物学证群。近年来随着光周期葭应中的一系捌感受 4 1日家”，1．F攀登计划项虽、嚣家基金娄项目耜中葶i}院知识剁糖工程垂失项嚣瓷韵e 1R 体的发现以及在拟南芥菜等模式植物中一些与光反应有关基因的分离，光诱导的毒位专核 内转录因子PIF3与光敏素B结合研究证明其相互作用是光诱导信号转录所必需的。这一 结论使人们对这一问题有了新的认识。 光周期诱导植物开花需要适当的昼夜节律，最近从拟南芥菜中克隆到两个影响昼夜节 mRNA的水平会随着昼夜节律的变化而改变，而且过 律的基因“d』和lhy。CCAl和LIlY 身和其它一些基因的节律性表达。从这些结果分析可以看到这些基因位于光周期诱导途径 的上游，它们直接感受光周期信号后诱导下游基因的表达。 1．2春化作用 春化作用是一个低温