分支系统学外群分析方法中外群性状状态确定探讨.pdfVIP

维普资讯 7 ／g一／ 动物学报 43 (1)：108～109，1997 ActaZoologicaSinica 分支系统学的外群分析方法中外 群性状状态确定的探讨 A DISCUSSION ABoUTTHE DETERM INATIoN OF CHARACTER STATESoFoUTGRoUPS IN RoUP ANALYSISIN CLADISTI( 竺酲-旦堕 堑 外群优势状态分析法 ／，一一一～、、 、、 Outgroup， lngroup，Outgroupanalysis，Outgro~ppredominantstatesan ”is method 分支系统学 (c]deisrics)在生物系统学 (“分类学”)中已得到广泛的应用，它弓f起了整个生物系 统学理论和方法的巨大变革，且在不断的运用中，其理论和方法得到不断的发展和完善。 Heaanig在 1953年研究昆虫系统发育的文章中，仍没有讨论性状授性 (characterpolity)的确定 方法，虽然他已明确地认识到单系 (monophyly)的确定只能依据离征 (apomorphy)，只有基于离征建 立的系统关系才是真正的系统发育关系 (phylogeny)。那么正确地判定祖征 (plesiomorphy)和离征就 是一个至关重要的问题，也即关系到正确地判定性状极向的问题。授向判定错误，必然导致系统发育 关系分析的错误。 性状状态极向的确定方法，主要有：内群分析 (ingroupanalysis)、外群分析 (outgroupanalysis)、 个体发育分析 (ontogeny)和古生物学方法 (paleon-tology)等。有关的评论参见 Crisci和 Stue~y (1980)、DeJo．g (1980)、Stevens(1980)、Arnold (1981)、Nelson和 Plamick (1981)等。其中外群 分析法被认为是支序分析 中最为可靠的方法之一，其理论和方法得到了不断的发展 (Donoghueand CantJ~o．1984；Eldregeand Cracreft， 1980；Farris， 1982；Frohlich， 1987；Klugeand Farris， 1969； Maddisonet ，1984~WatrousandWheeler，1981)。所谓外群分析法，Wati~ous和 Wheeler(1981) 下了一个简明的定义：内群中的一个性状具有二个或多个性状状态时，其中发生在外群中的那个性状 状态为祖征状态。 考虑到出现性状状态极 向判定失误的可能 (当外群的进化级别高于内群或外群同时具备内群所有 的性状状态)和外群分析法的失效 (当外群不具备内群性状状态中的任何一种时)，选择多个外群是 报有必要的 (黄大卫，1992)。关于多外群间的系统发育关系 (rdationship)明了和不明了时的外群节 点处性状状态的推断方法已有较多的论述 (NdedL~on ai，1984；ClarkandCurran，1986；Maddison ， 1984)。 但是无论选择单个外群还是多个外群，无论外群问的系统发育关系明了还是不明了，其每个外群 的性状状态该怎么描述?例如，假设内群成员是种级分类单元，外群是选择整个属还是属中的某个种 (代表种)?现在很流行的方法是选择外群中的代表种，以代表种各性状的性状状态作为外群的性状状 态。那么存在的问题是：假设该种确实能代表它所在的属，但并不是恰好它的每个性状的性状状态