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硝化作用概述，硝化作用机理，硝化氧化影响因素 概述 19 世纪以前，人们认为土壤中的硝酸根（N03 ）主要是化学作用的产物，即空气中的氧 和氨经土壤催化形成，没有意识到土壤微生物活动对N03 形成的重要性。1862 年L. 巴斯德 首先指出N03 的形成可能主要是微生物硝化作用的结果。1877 年，德国化学家T.施勒辛和 A. 明茨用消毒土壤的办法，证实了铵根（NH4 ）被氧化为硝酸根（N03 ）的确主要是生物学 过程。某些特殊的条件下，化学硝化作用也可以发生，只不过因其要求的条件苛刻与微生物 的硝化作用相比生成的硝酸根量很少。1891 年，С.Н.维诺格拉茨基用无机盐培养基成功地 获得了硝化细菌的纯培养，最终证实了硝化作用是由两群化能自养细菌进行的。其作用过程 如下：先是亚硝化细菌将铵根（NH4 ）氧化为亚硝酸根（N02 ）；然后硝化细菌再将亚硝酸 根氧化为硝酸根（N03 ）。这两群细菌统称硝化细菌。 硝化细菌从铵或亚硝酸的氧化过程中获得能量用以固定二氧化碳，但它们利用能量的效 率很低，亚硝酸菌只利用自由能的 5～14%； 硝酸细菌也只利用自由能的 5～10%。因此, 它们在同化二氧化碳时，需要氧化大量的无机氮化合物。 土壤中硝化细菌的数量首先受铵盐含量的影响，一般耕地里，每克土中只有几千至几万 个。添加铵盐即可使其数量增至几千万个。土壤中性偏碱，通气良好，水分为田间持水量的 50～70%，温度为 10～30℃时，最适宜硝化细菌的生长繁殖，铵盐也能迅速被转化为硝酸 盐。 自然界中,除自养硝化细菌外,还有些异养细菌、真菌和放线菌能将铵盐氧化成亚硝酸和 硝酸，异养微生物对铵的氧化效率远不如自养细菌高，但其耐酸，并对不良环境的抵抗能力 较强，所以在自然界的硝化作用过程中，也起着一定的作用。 硝化作用机理 硝化作用由自养型细菌分阶段完成。 第一阶段 第一阶段为亚硝化，即铵根（NH4+)氧化为亚硝酸根（NO2- ）的阶段。参与这个阶段 活动的亚 硝化作用过程硝酸细菌主要有 5 个属：亚硝化毛杆菌属(Nitrosomonas) ；亚硝化 囊杆菌属(Nitrosocystis) ；亚硝化球菌属(Nitrosococcus) ；亚硝化螺菌属(Nitrosospira)和亚硝化 肢杆菌属(Nitrosogloea) 。其中，尤以亚硝化毛杆菌属的作用居主导地位，常见的有欧洲亚硝 化毛杆菌 (Nitrosomonas europaea)等。 第二阶段 第二阶段为硝化，即亚硝酸根（NO2- ）氧化为硝酸根（NO3- ）的阶段。参与这个阶段 活动的硝酸细菌主要有3 个属：硝酸细菌属(Nitrobacter) ；硝酸刺菌属 (Nitrospina)和硝酸球 菌属(Nitrococcus) 。其中以硝酸细菌属为主，常见的有维氏硝酸细菌(Nitrobacter winogradskyi) 和活跃硝酸细菌 (N. agilis)等。 其他硝化细菌 除上述的自养型微生物外，土壤中还有大量多种异养型微生物在培养基上，也能将氨和 有机氮化物氧化为N 囯或囶,但其硝化能力低于自养型硝化细菌。也有人认为，异养型硝化 微生物的硝化能力虽弱，但在土壤中的数量却十分庞大，因而在硝化作用中也有相当意义。 硝化氧化影响因素 土壤硝化氧化作用受很多因素的影响，Haynes(1986)把这些因素分为3 组：（1）环境因 素：底物和产物、pH 值、水分和氧气含量及温度等；（2 ）生态因素：拮抗物质、生物对NH4 的竞争等；（3 ）人为因素：重金属毒害、残留农药和特定抑制剂等。 底物和产物，亚硝化细菌和硝化细菌都是以NH4+或N02 为唯一底物的，所以NH4+或 N02 的浓度是影响硝化作用的重要因素。研究表明，向土壤中加入NH4+可增加亚硝化细菌 和硝化细菌的数量，从而提高硝化作用能力。但NH4 浓度达到400mg kg 后，反而会抑制硝 化作用（Malhi and Mcgill,1982 ）。 高浓度 NH4 抑制硝化作用的原因可能是由于 pH 值过高，NH3 达到毒害水平 （Broadbett,1957 ）。硝化细菌比亚硝化细菌对高浓度NH4 更敏感，因此在高浓度NH4 下易 造成N02 积累（Jones and Hedlin,1970 ）。 此外，最终产物 NO3-浓度过高也会抑制亚硝化细菌和硝化细菌的活力(Painter,1977; Boon, and L