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3.丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸 分为两步 丙酮酸羧化酶 ① 丙酮酸 + CO2 + ATP + H2O 草酰乙酸 + ADP + Pi 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 ② 草酰乙酸 + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 + GDP + CO2 反应总和 丙酮酸+GTP+ATP+H2O 磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+ADP +Pi+2H+ (三)葡萄糖异生作用的生物学意义 1.在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定 人血糖的正常浓度为 3.89mmol/L ,即使禁食数周,血糖浓度仍可保持在 3.40mmol/L 左右,这对保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要意义。 2. 回收乳酸分子中的能量 在激烈运动时,肌肉糖酵解生成大量乳酸,后者经血液运到肝可再合成肝糖原和葡萄糖,有利于回收乳酸分子中的能量。 (四)乳酸循环 肝为肌肉的收缩提供葡萄糖,肌肉从葡萄糖酵解中获得 ATP 和乳酸,肝再利用乳酸异生成葡萄糖。这种乳酸、葡萄糖在肝和肌肉组织的互变循环称为乳酸循环(lactate cycle),或称 Cori 循环。 六、糖原的合成与分解 (一)糖原的基本概况 (二)糖原的合成 (三)糖原的分解 (四)糖原的代谢调控 (一) 糖原的基本概况 1. 糖原 糖原(glycogen)是葡萄糖在体内的一种极易被动员的储存形式,又称为动物多糖。 2. 结构 糖原是由葡萄糖残基构成的含有许多分枝的大分子高聚物。其中,葡萄糖残基以α–1,4–糖苷键(93%)相连形成直链,又以 α–1,6–糖苷键(7%)相连形成分枝。糖原位于胞液中,其颗粒直径为100~400μm,分子量在 2.5×105~107 之间。 糖原分子只有一个还原性末端,其余都是非还原性末端,糖原的合成与分解都从非还原性末端开始。 (二)糖原的合成 糖原合成(glycogenesis)主要在胞液中由单糖合成。肝、肌肉等组织中可以合成糖原。 由葡萄糖合成糖原的反应过程包括 3 个步骤: (1)葡萄糖被ATP磷酸化为6–磷酸葡萄糖 1. UDP-G 的生成 分三个步骤: (2)6–磷酸葡萄糖转变为1–磷酸葡萄糖 O 6-磷酸葡萄糖 CH 2 OPO 3 H H HO OH OH H OH H 2- H 1-磷酸葡萄糖 Mg 2+ 葡萄糖变位酶 O CH 2 OH H H HO OH OH H OPO 3 H H 2- (3)1–磷酸葡萄糖生成UDP–葡萄糖 UTP 2.UDP-G 中的葡萄糖连接到糖原引物上 游离状态的葡萄糖不能作为UDP-G中葡萄糖基的受体。 糖原引物:是一种分子质量为37Ku 的特殊蛋白质,称为 glycogenin ,译为生糖原蛋白(或糖原引物蛋白或糖原素)。可自动催化大约 8 个葡萄糖单位连续以α–1,4–糖苷键相连成链,糖基供体也是UDP-G。 3.分支酶催化糖原不断形成新分支链 当糖链长度达到 12~18 个葡萄糖基时,糖原分支酶将约 6~7 个葡萄糖基组成的一段糖链转移到邻近的糖链上,以 ? –1,6 –糖苷键相连而形成新分支。 新的分支点与邻近的分支点的距离至少有 4 个葡萄糖基。 糖原的分支形成 增加糖原的水溶性,增加非还原末端的数目,有利于糖原的合成及分解代谢。糖原的合成及分解代谢从非还原性末端开始。 葡萄糖合成糖原是耗能的过程 1分子葡萄糖磷酸化时消耗 1 分子ATP,UDP-G 的生成中再消耗 1 分子 UTP。因此,糖原合成时,糖原分子每增加 1 分子葡萄糖基需消耗 2 分子ATP。 (三) 糖原的分解 糖原分解(glycogenlysis)是指由
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