染色质结构和基因表达调控.pdfVIP

维普资讯 色 厨 遗传 HEREDITAS (Beijing)21(1)：41--451999 1 染色质结构与基 因表达调控 胡建广 杨金水 I一 (复且大学遗传学研究所，上海 2oo433) ChromatinStructureandGeneExpression HU Jmn．．-Guang YANG Jin-Shui (IDsfimteofGenetics,FudaDUniversity,Shanghai200433) 真核细胞中DNA与蛋 白质结台形成染色质和染色体是生物进化的必然结果 ¨． 核小体 (Nucleosome)是染色质 的基本结构单位，其为长度约 160bp的DNA绕由H2A，H2B，H3和 H4各两 分子形成的八聚体约两圈的粒状结构，其中H3和H4各两分子形成的四聚体位于八聚体的中间，其两端均与 H2A 和 H2B各一分子形成 的二聚体结台．第五种组蛋 白Hl或称 H5与连接两核小体 之间的DNA结合，井与相邻两 核小体首尾相联，以稳定核心组蛋 白与 DNA双链的结台。Crane等(I997)对 Hl与核小体的结台位置提出新的看 法 ㈦ 认为染色质的高级结构是以核小体为基本结构单位的一级结构经过进一步的盘绕、折叠而形成。由于染 ， 色质是真核细胞遗传信息的载体，真核基因的表达调控一定与染色质密切相关。研究染色质的结构及其在基因表 达调控中的作用，对于揭示真核生物基因表达调控的机理有重要意义． 1转录区染色质对DNasel的敏感性增加 真核生物的染色质结构在不同物种间无显著差异，核小体的体积也基本恒定，但核小体间连接 DNA的长度是 可变的、它在不同的物种中，以及不同的组织，有时不同的发育阶段均有可能不同。例如，菜~(Phaseotusvulgaris) 的子叶和叶片组织中，染色质核小体的重复长度有差异，叶片 中为 191bp．而子叶中缩短到 177bp，但没有发现这种 差异与基 因的特异表达有关 33。Murray和 kennard的进一步研究却发现，菜豆子叶特异表达的基因一菜豆蛋ac 基因(phaseolin)的染色质 区对DNaseI的敏感性 比叶片中强，说明染色质对 DNaseI敏感与基因的转录有关 在 豌豆(尸isumsativum)中，Steinmutler等(1986) 研究了另一储藏蛋ac一豆球蛋ac(Legumin)基因的染色质在子叶和 叶片中变化。在子叶中靠近豆球蛋ac基 因3端的染色质对 DNaseI的敏感度 比叶片中高 5倍．大麦(Hordeum vufgare)q~，大麦醇溶蛋白(Hordein)基因，捕光叶绿素a／b蛋白(Jightharvestingchlorophylla／bprotein，LHCP) n 一， 基因和 15--】6kD 多肽基因的染色质对 DNaseI的敏感度也随着这些基因的表达而显著的增加 。 ， 在动物组织细胞中的研究 同样显示，基因的转录伴随着其染色质对DNaseI的敏感性显著增加．母鸡中 球 ； ， 蛋白基因在网织红细胞中表达，而卵清蛋 白基因则于输卵管中有转录：研究发现，网鲲红细胞中编码球蛋白mRNA ／ 的染色质 DNA更易披DNaseI降解，输卵管细胞中卵清蛋 白基因区域的染色质比球蛋 白基因区对DNaseI更敏 感 ． 关于染色质对 DNaseI敏感与该区基 因被转录的关系．研究者认为，基因的转录造成染色质易披DNaseI消 化．而非前者是后者的原因． 2染色质中DNaseI超敏感点与基因的表达调控有关