中国大鲵基础生物学进化研究.pdf

摘 要 中国大鲵(Andriasdavidianus)俗称娃娃鱼，隶属有尾目、隐鳃鲵科、 大鲵属，是我国特有的濒危有尾两栖类动物，也是世界现存两栖类中 体型最大的古老动物，曾广泛分布于我国中南部各省。有尾类是扩散 能力较差的脊椎动物，它们对水环境的依赖程度较大，克服不同阻碍 的能力也较差，因此它们的分布区的大小在一定程度上反映它们的地 质年龄和演化历史，在两栖类动物中分布最广的类群可能是一个最古 老的类群。中国大鲵在我国分布跨越不同的气候带和不同的水系，是 现存有尾目动物中分布最广的一个物种，这说明了中国大鲵漫长的进 化历史和位于两栖类中原始类群的地位。中国大鲵还被认为是研究脊 椎动物一些新出现的解剖结构进化速率和方式的模式系统，因此它在 研究陆生四足类动物系统演化中具有重要的科学价值。本文从形态解 剖学、细胞生物学和分子生物学等方面对中国大鲵在有尾两栖类中的 进化地位进行了较系统的研究，主要内容如下： 1．从形态解剖学方面对中国大鲵的骨骼系统、呼吸系统、心血管 系统、生殖系统和胚胎发育作进一步的研究，并利用已有研究资料对 有尾两栖类动物各个系统的特征进行分析比较，以便能更加准确地了 解中国大鲵在有尾两栖类中的系统演化地位。中国大鲵在形态结构上 具有很多独特的地方，保留了很多在进化过程中的痕迹。中国大鲵骨 骼系统中的原始特征包括犁骨齿列的“(^)”状圆弧形，保留相当完 整的麦氏软骨，脊椎骨属双凹形，荐椎分化尚不明显，肩带和腰带多 软骨，髂骨与荐肋连接位置不固定，且通过软骨相连，这决定了其后 肢对身体的支持作用仍很有限。中国大鲵的附肢骨也表现出这种过渡 类型的原始性，如其后肢的体位更加类似于鱼类，后肢向后伸展，且 在趾间有蹼，适应在水中游动，四肢在水中的使用多于在陆地上。 中国大鲵无明显咽部，呼吸通道和食物通道在口腔处形成交叉。 呼吸道仅为短的喉头气管室，喉头和气管的分化不明显，喉头气管室 后面直接与肺囊相连，吸气主要是通过口腔抽吸压入空气到肺部，呼 气时腹壁肌肉收缩，压迫气体从肺部排出，但是体腔没有分隔，肋骨 不完善，肺也没有出现高度肌组织化。所以，中国大鲵的这种呼气能 力还是比较原始的。因为生活于水环境下太多的浮力会成为一个问 题，而肺的存在会使浮力增加，中国大鲵的肺有部分简化，它通过身 体前后摇摆的运动和皱褶的皮肤表面来增加气体交换。 中国大鲵个体发育过程中出现带鳃的幼体阶段和用肺呼吸的成 体阶段，心血管结构的演变重现了其进化过程中从水生到陆生的这个 过程。成体心房中出现了纵隔，但是它的房间隔有很多孔洞，使左右 心房的血液能够混合。中国大鲵只有一个心室，但心室内壁具有多为 前后延伸的肌肉小梁，能够在一定程度上减少左右心房来的血液的混 合。动脉圆锥中有纵向的脊状螺旋瓣，可以大致区分这两类含氧量不 同的血液而将它们分送肺循环和体循环。成体有四对动脉弓，与鱼类 相似，并且它还保留有颈动脉导管、波氏导管、后主静脉和腹壁静脉。 中国大鲵精巢内各级生精细胞从基底到管腔不遵循精原细胞、初 级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子的排列方式，而是同步 Ⅱ 发育的生精细胞成团分布，这与硬骨鱼精细管的生精上皮排列方式相 似，是一种比较原始的小叶型精巢。中国大鲵的前肾被精巢替代，精 巢通过一些输出小管直接与泌尿系统的中肾管相连，因之中肾管输精 兼输尿。大多数的有尾两栖类进行体内受精，而中国大鲵与两栖类中 外受精的。中国大鲵的卵裂方式与其他两栖类不同，而与辐鳍亚纲的 鲟科鱼相似。 2．从细胞生物学的角度对中国大鲵精子超微结构、染色体核型和 基因组大小进行了研究。中国大鲵的精子由头部、颈部和尾部三部分 构成。与其他有尾两栖类精子结构相比在尾部缺失线粒体，尾部中轴 为圆柱形，没有项体钩。在所有进行体内受精的有尾类动物中，精子 的产生与泄殖腔腺相关联，相应的精子颈部较长，而在体外受精的种 类精子颈部较短并且没有泄殖腔腺。中国大鲵进行体外受精，精子颈 部也较短，但是出现了泄殖腔腺，这说明它处在从体外受精向体内受 精过渡的一种中间阶段。 中国大鲵具有2n=60条染色体，整个染色体组由15对大染色体和 15对微小染色体组成。大染色体包括3对大型的中部着丝粒染色体， 3对亚中部着丝粒染色体，9对端部着丝粒染色体。微小染色体包括 9对中部和亚中部着丝粒染色体，6对端部着丝粒染色体。使用流式 细胞仪测定了中国大鲵的基因组大小数据(4