二倍体杂交物种和亲本种的生理生态适应差异.pdfVIP

摘夏 摘要 杂交物种形成是植物系统演化重要且广泛的推动力和促进物种多样化的重 要方式之一。它不仅能够促进物种问基因交流，而且可以通过多倍体或同倍体杂 交方式形成新的物种。然而相对于频繁发生的多倍体杂交，同倍体物种间杂交则 比较困难。其不仅需要同域共存的同倍体物种间杂交，而且新产生的杂交物种必 需与亲本产生生殖隔离。杂交物种与亲本产生生殖隔离的方式很多，生态分离被 认为是对同倍体杂交物种形成至关重要。在一些杂交物种中，生态分离的产生被 证明是源于最初杂种群体的超亲分离，但是该现象是否广泛存在子所有同倍体杂 交物种中则有待进一步研究。尤其对于树木和灌木杂交物种的研究更为重要，因 为它们发生的几率远远低于草本植物。研究树木和灌木杂交物种的生理生态适应 机制，不仅能够验证超亲分离在同倍体杂交物种形成过程中共的普遍性和更好的 理解同倍体杂交物种形成机制，而且有可能为以后植被恢复和森林管理提供理论 支持。本论文选取了众多同倍体杂交物种中仅有的树木和灌木杂交物种高山松 (尸仂淞densata)和棱果沙棘(Hippophaegoniocarpa)作为研究对象，通过研究它 们与亲本在不同环境下的生理生态特征差异，从而探讨他们的形成机制和对异质 环境的选择性差异。 1)高山松(Pinusdensata)是二倍体杂交起源的物种，其亲本是油松(尸 亲本存在明显的生态隔离。在高海拔地区，低温和低温诱导的干旱是植物生长的 主要限制因子。研究高山松及其亲本对低温和干旱的响应过程可以更好的理解高 山松的生态分化及成种机制。(i)高山松与亲本在干旱胁迫下的生理生态响应差 异表明：随着干旱胁迫的加剧，三个种的叶(LDM)、茎(SDM)、根(RDM)和总干 物质积累量(TDM)、最大光合速率似m双)、气孔导度Q)、蒸腾速率(目、PSI!最大 降趋势；同时导致植物的根冠【=L(R／S ratio)、叶片同位紊组成(6C)及瞬时水分 利用效率(WUEi)的上升，而叶片氮元素利用效率州UE)和碳元素含量(C％)随土 壤含水量的降低变化趋势不一致。尽管如此，高山松的TDM和WUEL在四种水 分处理下均显著高于油松和云南松，显示出超亲优势；其他指标包括LDM、 WUEi、C％、NUE、613C则在至少三个水分处理下表现出超亲优势；另外还有一 摘耍 些指标仅在一种水分处理下表现出超亲优势。总的来说，二倍体杂交起源高山松 在水分良好和轻度干旱胁迫下，15个生理特征中拥有9个超亲特征，在中度和 重度干旱条件下拥有6个特征超亲特性。(ii)研究高山松与亲本对低温胁迫的生 理生态响应差异表明低温胁迫显著降低三个种的彳m觚、g和E，但是高山松Amax 的降低主要归因于气孔关闭，而油松和云南松的Am拟的降低则是气孔和非气孔 限制共同作用的结果，这些可以从其胞内C02浓度(co升高反映出来。经过33 天的低温胁迫，对于叶绿素荧光参数，高山松在整个实验过程中基本保持不变， 而其亲本则表现出下降趋势。同时低温胁迫导致三个种单位面积叶绿素和类胡萝 卜素含量的显著下降和单位面积花青素含量和叶绿素a／b的上升。尽管如此，在 所测的l5个生理指标中，高山松拥有8个超亲特征，而且这些超亲特征都直接 或问接与光系统功能相关。这些超亲特征的表达有助于高山松在低温胁迫下维持 较高的光系统功能，说明高山松抵抗低温胁迫的能力高于亲本。 总的来说，高山松对干旱和低温胁迫的耐受能力明显高于其亲本油松和云南 松，而且通过表达这些超亲特征，有助于高山松成功占领高海拔地区，促进其与 亲本生态隔离的产生和最终的物种形成。 2)通过研究不同母本起源基因型的棱果沙棘(H goniocarpa．R，以中国沙棘 为母本；Hgoniocarpa-N，以肋果沙棘为母本)之间以及它们与两个亲本种在自 然环境下的生理特征差异，结果显示两个杂种基因型的光合速率(Am。。)、瞬时水 偿点(LCP)、综合水分利用效率(6C)、单位面积的氮含量(N。嘲)、平均单叶面积 (MSLA)、单位面积干重(LMA)和碳含量(C％)存在明显差异。H goniocarpa—R 基因型的Am。、