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第六章 细菌的遗传变异 细菌的遗传：是指亲代细菌与子代细菌的相似性，它使细菌的性状保持相对稳定，是各种细菌存在的根据。 细菌的变异：是指亲代与子代以及子代细菌之间的不相似性，细菌得以发展进化。 第一节 细菌遗传的物质基础 一、基因组（genome） 细菌的基因组位于核体，是遗传的主要物质基础。核体又称染色体（chromosome）是由两条环状双螺旋DNA长链组成，含细菌的遗传基因，控制细菌的遗传和变异。 二、质粒（plasmid） 是细菌染色体外的遗传物质，多为环状双螺旋DNA分子。质粒可以自身复制，随宿主菌分裂传到子代菌体。一定条件下，质粒可以转移，也可丢失。 三、转座因子（transposable element） 微生物的某些DNA片段作为一个独立单位可在染色体上移动，此种移动甚至可发生在不同种细胞之间。这种可移动的DNA片段称之为转座因子。细菌的转座因子有三种类型：插入序列（insertion sequence，IS）、转座子（transposon，Tn）以及某些特殊的噬菌体，例如Mu，其为促变噬菌体（mutator phage）的简称。 IS与Tn具有两个共同特点，一是都携带编码转座酶（transposase）的基因，二是在其DNA末端都有短的倒置末端重复子，长为40～1000kb。 四、毒力岛（pathogenicity island，PAI） 是指病原菌的某个或某些毒力基因群，分子结构与功能有别于细菌染色体，但位于细菌染色体之内，因此称之为“岛”。 第二节 基因突变 一、突变的类型 基因突变（gene mutation）简称突变：是变异的一种，指生物细胞遗传物质DNA分子结构突然发生了稳定的可遗传的变化。 1．按突变的发生程度分为： （1）染色体畸变（chromosomal aberration）：是指染色体的一大段发生了变化，包括染色体结构上的“缺失”（delection）、“重复”（duplication）、“插入”（insertion）、“易位”（translocation）和“倒置”（inversion）。 （2）点突变（point mutation）：是指基因上的DNA链中一个或少数几个核苷酸对的改变，包括置换（replacement）、转换（transition）、颠换（transversion）和移码（frame shift）。 置换：指一个核苷酸的碱基被另一个碱基所取代。 转换：一种嘌呤取代另一种嘌呤（如A取代G）或一种嘧啶取代另一种嘧啶（如T取代C）的改变称为转换。 颠换：若嘧啶取代嘌呤或相反，则称为颠换。 移码：指DNA序列中失去一个或更多碱基对（缺失突变）以及加入一对或更多的碱基对（插入突变）的突变称为移码。 2．按形式分为： （1）自发突变（spontaneous mutation）：是在未经人工改变的外界条件下，自然发生的突变，经常发生，但几率低（10-6—10-9） （2）人工突变（induced mutation）：是在应用诱变因素的影响下而发生的突变，其突变率高于自发突变。 诱变剂：紫外线、α-射线、β-射线、γ-射线、х-射线——物理因素；化学试剂（亚硝酸，亚硝基胍，环氧乙烷）、农药、药物、某些高分子化合物等——化学因素；噬菌体——生物因素 二、细菌变异的类型 1．菌落形态的变异 猪丹毒杆菌 断发状——长丝状；炭疽杆菌 粗大链杆状——串珠状（念珠样） 2．结构与抗原性变异 （1）荚膜 有 →无，肺炎双球菌，致病性减弱 （2）芽胞 有 →无，炭疽杆菌在42.5℃下培养形成不产芽胞的菌株。 （3）鞭毛 有 →无（H→O变异），变形杆菌 3．培养性状变异 （1）菌落变异（S →R变异）：光滑型变成粗糙型。 （2）溶血性状变异：由溶血变为不溶血 4．毒力变异 由强变弱。制成各种菌苗 5．生化特性变异 各种各样的生化变异现象都有 6．耐药性变异 耐药性变异：是指细菌对原来敏感的药物表现出不敏感（耐受），即产生了耐药性，耐药性产生的原因如下： （1）细菌通过自发突变产生耐药性 （2）耐药性质粒的传递 （3）极少数耐药菌株的繁殖 三、诱发细菌变异的方法 诱发突变是应用人工方法使细菌增殖和复制DNA时出现“错误”，从而育成人类需要的细菌变异品系。如下介绍常用的诱变方法及其致突变机制。 1．物理方法 包括温度及各种射线（紫外线、激光等非电离辐射和X射线、γ射线、β射线和快中子等电离辐射。） （1）温度 专一对GC碱基对的作用。 （2）辐射 分直接