孟德尔与现代遗传学.docVIP

第13讲 孟德尔与现代遗传学 每一个新发现的形体在形式上都是数学的，因为我们不能有其他的指引。 ——C.G.达尔文 孟德尔遗传定律 1.1 孟德尔小传 1822年7月22日，孟德尔(Johann Gregor Mendel1822~1884)出生在当时位于奥地利帝国境内的赫兹杜尔夫城。他于1840年优异的成绩毕业于特罗保的预科学校，即进入奥尔米哲学院学习。1843年因家贫而辍学进入布隆Brno）的。1850年，他参加教师资格考试，但因生物学和地质学方面的知识太少而未通过。1851年，孟德尔被修道院送去维也纳大学学习数学和包括物理学、化学、动物学、昆虫学、植物学、古生物学在内的自然科学课程，同时受到杰出科学家们的影响。回到修道院后当了神父，1854年被委派到布技学校任物理学和博物学的代理教师在那里工作了4年之久。在任教期间，自1856年起，开始进行植物杂交育种的遗传研究。 1865年，孟德尔总结出著名的遗传规律，并且在布隆自然科学学会宣读了他的论文《植物杂交试验》，但是由于19世纪的科学家们几乎没有人能理解孟德尔对遗传问题的试验方法和数学方法，因而并未引起科学界的注意。除了进行过植物杂交试验之外，孟德尔还从事过植物嫁接和养蜂等方面的研究。此外，他还进行了长期的气象观测，并且于1871年发表过一篇有关龙卷风成因的学术论文。他是维也纳动、植物学会会员、并且是布自然科学研究协会和奥地利气象学会的创始人之一。1月6日在布隆去世。 1.2 植物杂交试验 1859年达尔文出版《物种起源》，提出了自然选择学说。达尔文的进化论揭示了生物在自然条件选择下，其遗传和变异交互作用，形成进化的过程。达尔文的进化学说把遗传问题提了出来，并作为进化得以发生的一个重要因素。但是达尔文本人在进化机制方面更多地注意到变异，却无法解释生物为什么能将性状遗传给下一代。这也是进化论引起众多争议的原因。正是物种问题激发了孟德尔从事遗传研究，并且认识到研究变种是解决物种起源的关键。 1854年夏天，孟德尔开始用34个豌豆株系进行他植物杂交育种的遗传研究。试验开始时的34个豌豆株系类型纯净，具有适合于作为试验体系的性状。豌豆是一种自花授粉的植物，孟德尔同时进行自花授粉(即同一品种自我生殖)和人工杂交授粉(即用不同品种杂交生育)。他将授粉后的植株仔细包扎起来，以防发生其他意外的授粉。下一代生长出来后，继续进行同样的授粉实验。用这种方法，孟德尔能够仔细研究子代与亲代之间的遗传关系。 为了便于区别，孟德尔选择了豌豆的七个差异明显的特殊性状：种子形状的圆与皱、种皮颜色的灰与白、花的颜色的紫色与白色、豆夹形状的鼓与瘪、豆荚颜色的绿与黄、开花位置的顶位与侧位、茎长的高与矮进行研究。 1856年，孟德尔开始了他那些著名的一系列实验。孟德尔在豌豆（pisum sativum）的杂交试验中发现，如果用高植株与高植株杂交，产生的子代都是高植株；矮植株与矮植株杂交，产生的子代都是矮植株。不过，当高植株与矮植株杂交时，第一代子代（F1代）都是高植株。当用F1代的这些高植株相互杂交时，得到的第二代（F2）的高植株与矮植株的比例总是3：1。这些F2代的矮植株与其他的矮植株的杂交证明没有什么不同，也就是说，矮植株的性状虽然在F1代中被高植株性状所掩盖，但在F2代中却又恢复了过来。 接着孟德尔考察了豌豆的其他一些性状，结果发现了类似的遗传规律。如圆皮豌豆与皱皮豌豆杂交，圆皮是显性性状，皱皮是隐性性状；紫花豌豆与白花豌豆杂交，紫花是显性性状，白花是隐性性状。其性状的分配规律也是3：1。 表13-1 孟德尔实验结果 F1显性 F1隐性 F2显性 F2隐性 比例 圆种 皱种 5,474 1,850 2.96∶1 黄种 绿种 6,022 2,001 3.01∶1 紫花 白花 705 224 3.15∶1 鼓荚 瘪荚 882 299 2.95∶1 绿荚 黄荚 428 152 2.85∶1 侧花 顶花 651 207 3.14∶1 高株 矮株 787 277 2.84∶1 1.3 遗传定律 经过多年的育种实验，孟德尔掌握了大量的统计数据。这些试验产生了1865年在布隆自然科学学会上宣读的题为《植物杂交实验》的论文，次年，这篇文章发表在学会的《布隆博物学学会会刊》(Verhandlungen)上。 为了解释豌豆的高矮性状的遗传现象所产生的奇妙的结果，孟德尔假设在每一个亲本生物中，每两个因子决定一个遗传性状，一个因子来自父本，另一个来自母本。生物拥有两个因子可以是相同的，也可以是不同的。当两个不同的因子在一起的时候，一种因子抑制了另一种因子的表达。他把表达的因子称为显性因子，未表达的因子称为隐性因子。19世纪的研究者柯灵斯（Carl Correns，1864~1933