网翅蝗科（直翅目：蝗总科）部分种类的分子系统学的分析.pdf

网翅蝗科(直翅目：蝗总科)部分种类的分子系统学研究 王延峰 摘要：网翅蝗科Arcyptefidae是蝗总科中的一个较大的类群，分布于世界各地。 我国已知4个亚科47个属223种，广泛分布于全国各地，主要分布于古北区，东 洋区相对较少。它是中国昆虫分类专家基于中国蝗虫区系特点而创建的一个科级 分类单元，不同学者对这一类群的分类归属意见各不相同，尤其是和国外的分类 学者在部分种、属级、亚科级分类单元归属方面之间存在着很大的争议。虽然前 人从细胞学、形态学、发音机制、分子生物学等角度对此作了许多研究，但是总 体上研究的不够深入，依然存在许多分歧。 本研究采用PCR产物直接测序法测定了2亚科31种网翅蝗科昆虫及1种癞蝗 分析，对线粒体基因Cyta、COIl数据集按照蛋白质基因密码子第一、二、三位点 划分子集，16SrRNA数据集按照RNA基因的不同功能域划分茎区和环区子集，按 照蛋白质基因、线粒体基因及核基因同线粒体基因联合组成联合数据 各数据集及其子集进行了数据探索研究。在PAUP V3．0中的贝叶斯系统发育推论(BI)法进行系统发育关系 法、ML法以及在M：rbayes 重建，得出以下结论： rRNA具有昆虫线粒体 1．31种网翅蝗科昆虫3线粒体基因cytb、COII及16S 所具有的高A+T含量，三基因片段分别为73．6％、71．0％与67．6％；从变异位点数 守，全部509个位点只有44个(不含外群)、72个(含外群)的变异位点，28SrDNA 的A汀含量只有30．5％，其中G的含量高达35．0％，与线粒体基因之问存在着明 显的区别。 2．数据探索研究结果如下： 元间存在碱基组成偏向性；②碱基替换饱和性分析发现16SrRNA的环区及COIl、 cyt6的第三位点存在替换饱和现象；③PTP检验揭示四个数据集及其子集、联合 数据集都含有显著区别于随机信号的系统发育信息。④91检验显示线粒体COII (gl=．0．5096)，基本与Cytb(gl=．0．5185)的相当。联合数据集的检验结果表明 线粒体基因联合发育信号得到增加，但核基因和三线粒体基因联合不如线粒体三 基因联合信号强，这暗示了信号的叠加效应在遗传连锁的基因间会很明显。⑤ILD 检验昭示线粒体基因间不存在异质性，但是三线粒体联合数据集与核基因之间存 在异质性，说明它们之间不相合。 3．采用四种方法对线粒体基因四个数据集以及各联合数据集分别构建MP、 ML、NJ、BI树，比较它们之间的差异，结果表明四个单基因数据集建树解析程度 有限：联合数据集四种树解析力优于单基因建树，而且和核基因与线粒体联合要 优于线粒体基因联合树，四基因联合ML树和BI树优于MP树和NJ树。分析认 为基因联合可以增加树的解析力，进而推测单个基因数据存在的系统发育噪音如 碱基偏向性，碱基替换饱和，以及基因间的不相合因素可能在联合建树时彼此消 长从而提高了树的稳健性。 4．在等权MP建树时采用PBS检验各数据集及子集对四基因联合数据集所建 的MP树支持程度，结果显示各数据的对联合树的支持程度以COII基因最高； 28SrDNA对联合树的贡献不大，16SrRNA支持的节点大多为基部节点、中部节点， 这可能与它们的进化速度快慢有关，进化快的基因对树的端部解析程度高，反之 则对中部和端部解析的程度高。联合数据对联合树的支持要远高于单基因。 MP树并与等权MP树进行比较，认为这些数据子集所含进化噪音没有明显影响联 合数据集所建树的拓扑结构，数据集联合后增加了系统发育信号，抗噪音干扰能 力增强，联合数据集所建树有较强的稳健性。但是四个基因的联合加权没有未加 权树解析程度高，推测四个基因间的系统发育噪音以及不相合因素之间可能是互 相拮抗的。 6．对四基因联合不同建树方法所建的联合树进行SH单尾检验，显示四种联合 树无显著差异，以四基因联合ML树解析程度最佳，最终以四基因联合ML树作 为网翅蝗科部分种类的系统发育树。 7．所研究的网翅蝗科部分种类的系统发育关系基本与中国的传统形态学分类 体系没有差别： ①竹蝗亚科为较早分化出来的类群，其次为网翅蝗亚科。 ②竹蝗亚科类群，分为两小支，它们的关系为((竹蝗新种，雷篾蝗)((黑翅 竹蝗(西藏竹蝗短翅亚种(青脊竹蝗，大青脊竹蝗))))。 ③网翅蝗